Примечание. AI - Alnion incanae, L-Q - Lathyro-Quercion, A-T - Aconito-Tilion, A-P - Aconito-Piceion, C-P - Caragano-Pinion, V-P - Veronico-Pinion, T-P - Trollio-Pinion, D-P - Dicrano-Pinion, PE - Piceion excelsae.

Постоянство видов и видовое богатство бриоценофлор

Невысокий уровень сходства бриоценофлор союзов можно объяснить высокой долей видов, имеющих низкое постоянство в сообществах: около 25 % видов было встречено от 1 до 3 раз, а доля видов, встреченных менее, чем в 5 % описаний, составляла от 68 до 85% в разных союзах (рисунок 1). Максимальная разница в пропорциях редко встреченных и высококонстантных видов характерна для сообществ, которые характеризуются высоким видовым богатством мохообразных и либо имеют большие ценоареалы, в пределах которых представлено большое разнообразие местообитаний (сообщества широколиственных лесов ассоциаций Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae и Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae), либо встречаются в виде изолированных фрагментов в окружении других типов растительности (высокотравные горные уремники ассоциации Crepido sibiricae-Alnetum incanae). Наибольшее разнообразие видов мохообразных отмечено в темнохвойных зеленомошных лесах союза Piceion excelsae (138 видов) и темнохвойно-широколиственных лесах союза Aconito-Piceion (121).

Самая бедная и малоспецифичная бриофлора характерна для мезоксерофитных дубняков союза Lathyro-Quercion и березово-сосновых травяных лесов союза Veronico-Pinion (по 63 вида). Необходимо отметить, что высокое видовое богатство в пределах класса Querco-Fagetea можно объяснить включением в его состав темнохвойно-широколиственных и сосново-широколиственных лесов. В типичных сообществах широколиственных лесов и пойменных уремниках обнаружено всего 117 видов, что значительно ниже, чем в бореальных лесах класса Vaccinio-Piceetea.

Рисунок 1 - Постоянство видов мохообразных в сообществах лесных союзов РБ

На уровне ассоциаций максимальное разнообразие мохообразных отмечено в сообществах союзов Piceion excelsae (асс. Asaro europaei-Piceetum obovatae - 95 видов, Linnaeo borealis-Piceetum abietis - 70 видов), Aconito-Piceion (асс. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae - 80 видов, Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae - 78 видов, Violo collinae-Piceetum obovatae - 76 видов), Caragano-Pinion (асс. Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris - 78 видов), Alnion incanae (асс. Crepido sibiricae-Alnetum incanae - 67 видов) и Aconito-Tilion (асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris - 65 видов). Эти леса характеризуются слабой степенью нарушенности и высоким разнообразием представителей всех субстратных групп - эпифитов старых широколиственных деревьев, эпиксилов, эпилитов карбонатосодержащих пород и напочвенных видов. Сообщества отмечены на склонах в долинах горных рек (Большой и Малый Инзер, Зилим, Нугуш, Уфа, Юрюзань, Урюк, Тюльма, верховья Белой и др.). В литературе отмечается, что в периоды регрессивных фаз и континентализации климата в плейстоцене плакоры подвергались остепнению, а лесная растительность сохранялась в значительно глубже (по сравнению с настоящим временем) врезанных речных долинах [Восточноевропейские леса…, 2003]. Вероятно, именно этим явлением можно объяснить встречаемость в водоохранно-защитных лесах горных рек редких для Урала неморальных реликтовых видов с дизъюнктивным ареалом: Eurhynchium angustirete, Brachythecium geheebii, Anomodon rugelii, Frullania bolanderi, Pylaisia selwynii, Entodon schleicheri, Metzgeria furcata, Lejeunea cavifolia и др.

Распределение видов по типам субстратов

При анализе субстратной приуроченности бриофитов необходимо принять во внимание, что многие виды способны произрастать на разных типах субстратов [Barkman, 1958]. На основаниях стволов, где кора начинает разрушаться и приобретает некоторые свойства гнилой древесины, были представлены практически все виды эпифитного комплекса и две трети - эпиксильного. В составе эпиксильных сообществ третью часть составляли виды, обычные в напочвенном покрове [Баишева, Игнатова, 1998].

В обследованных лесах обнаружено 32 вида мохообразных, растущих на стволах живых деревьев и гнилой древесине начальных стадий разрушения; 38 - на камнях и гнилой древесине; 19 - на почве и гнилой древесине; 61 - преимущественно на почве; 57 - на камнях и покрывающем их слое мелкозема; 5 - на камнях и стволах живых деревьев. К облигатным эпифитам в районе исследования можно отнести Leucodon sciuroides, Ortotrichum obtusifolium, Orthotrichum speciosum, к облигатным эпиксилам - Blepharostoma trichophyllum, Lepidozia reptans, Tetraphis pellucida и др. Сквозное распространение в сообществах всех типов обследованных лесов имеют Stereodon pallescens, Sanionia uncinata, Dicranum montanum, Sciuro-hypnum reflexum, Ptilidium pulcherrimum, Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium salebrosum, Callicladium haldanianum, Pseudoleskeella nervosa, Pylaisia polyantha, Pohlia nutans и некоторые др. виды, растущие на стволах живых деревьев и гнилой древесине.

Типичные виды бореальных лесов Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triquetrus практически отсутствуют в сообществах союза Lathyro-Quercion, изредка встречаются в горных уремниках и имеют сквозное распространение в остальных типах леса. В бореальных зеленомошных лесах они растут на подстилке, наползая на гнилую древесину и камни, в смешанных высокотравных лесах они встречаются преимущественно на гнилой древесине, избегая конкуренции с сосудистыми растениями.

Данные рисунка 2 показывают, что для бриоценофлор южно-уральских лесных сообществ характерно высокое участие эпилитов (от 11 до 29 % в разных союзах). Преобладание видов эпифитно-эпиксильного комплекса над напочвенными видами отмечено для сообществ союзов Lathyro-Quercion, Caragano-Pinion и Veronico-Pinion, в которых развитию напочвенных мохообразных препятствуют засушливые условия местообитания и, в ряде случаев, высокая сомкнутость травяного яруса. Повышенное разнообразие эпигейных видов характерно для ельников-зеленомошников (союз Piceion excelsae).

Рисунок 2 - Спектр субстратной приуроченности бриофитов лесных союзов РБ

Примечание. AI - Alnion incanae, L-Q - Lathyro-Quercion, A-T - Aconito-Tilion, A-P - Aconito-Piceion, C-P - Caragano-Pinion, V-P - Veronico-Pinion, T-P - Trollio-Pinion, D-P - Dicrano-Pinion, PE - Piceion excelsae.

Половые типы мохообразных лесных сообществ РБ

Среди мохообразных двудомность распространена шире, чем в других отделах растительного мира [Бойко, 1999]. В мире среди листостебельных мхов двудомными являются более половины видов, среди печеночников - две трети [Longton, Schuster, 1983; Crum, 2001]. В России на долю двудомных листостебельных мхов приходится примерно 54%, причем в различных регионах соотношение одно- и двудомных видов мхов примерно одинаково [Игнатов и др., 2009].

На уровне союзов, для всех типов обследованных лесных сообществ РБ характерно численное превосходство двудомных видов мохообразных над однодомными (рисунок 3).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10