Рисунок 3 - Соотношение видов с разными половыми типами в лесных союзах РБ

Только для 7 из 42 ассоциаций лесной растительности была выявлена высокая (более 50 %) доля однодомных видов. Такая особенность характерна для сообществ, встречающихся узкими полосами вдоль рек (пойменные ольхово-черемуховые уремники, долинные сосново-березовые леса с периодическим подтоплением), дубняков лесостепной зоны и некоторых типов светлохвойно-широколиственных лесов, которые встречаются небольшими фрагментами среди массивов широколиственных лесов или степей, часто - на крутых склонах. Для всех этих сообществ характерна малоспецифичная бриофлора, представленная, главным образом, ксеромезофитными эпиризными и эпиксильными видами со стратегией колонистов. Развитию двудомных напочвенных мхов в этих сообществах препятствуют такие факторы, как сомкнутый травяной ярус, опад деревьев широколиственных пород, высокий уровень аэрации (в лесостепных сообществах) или поемный режим (в уремниках).

Лесные сообщества РБ часто имеют сложную структуру, встречаются в условиях горного рельефа, в местообитаниях с многочисленными выходами камней. Поэтому использование такого критерия, как соотношение долей однодомных и двудомных видов мохообразных (без учета их субстратной приуроченности) может оказаться недостаточно информативным для того, чтобы делать выводы об экологическом режиме сообществ.

Автор полагает, что для этой цели более оправдано учитывать виды с разными способами размножения. Исследования популяционной биологии мохообразных показали, что расселение за счет спор жизненно необходимо для возникновения новых популяций (при заселении свежих, недавно возникших субстратов, восстановительных сукцессиях, инвазиях в новые растительные сообщества). Вегетативное размножение часто играет ведущую роль для выживания и разрастания популяции, так как оно более эффективно в стабильных условиях, когда происходит клонирование набора генов тех растений, которые оказались хорошо приспособлены к данным конкретным условиям существования [Kimmerer, 2003; Longton, 2006].

Рисунок 4 - Соотношение видов с разными типами размножения среди мохообразных разных субстратных групп

На рисунке 4 показано, что виды групп 1 и 2 преобладают среди эпифитов и эпиксилов. В то же время, почва лесных сообществ и, особенно, каменистые субстраты представляют собой стабильные условия существования, к которым хорошо приспособлены виды мохообразных с преимущественно вегетативным способом размножения, а также виды, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения и редкими (или отсутствующим в регионе) спороношением (группы 3 и 4).

Повышенные пропорции видов с активным спороношением отмечены в сообществах союзов Alnion incanae, Lathyro-Quercion, Trollio-Pinion и Dicrano-Pinion. Виды, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения и редкое (или отсутствующее в регионе) спороношение, в лучшей степени представлены в сообществах союза Piceion excelsae, в меньшей степени - в сообществах союзов Lathyro-Quercion и Aconito-Tilion.

На уровне бриоценофлор ассоциаций был проведен подсчет соотношения числа видов, часто образующих спорогоны, к числу видов с редким (или отсутствующим в регионе) спороношением. Значение коэффициента меньше единицы оказалось у ассоциаций старовозрастных лесов (Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii, Asaro europaei-Piceetum obovatae, Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris, Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae, Linnaeo borealis-Piceetum abietis). Значение коэффициента свыше 1,5 оказалось у лесов, которые либо представлены изолированными участками в поймах (Alnetum incanae), лесостепной зоне (Brachypodio pinnati-Quercetum roboris), среди сельхозугодий (Lasero trilobi-Quercetum roboris), либо имеют высокую интенсивность естественных нарушений (Carici arnellii-Pinetum sylvestris, Galio odorati-Pinetum sylvestris).

Таким образом, этот коэффициент может использоваться для оценки стабильности экологических условий в лесном сообществе и косвенно позволяет судить о длительности ненарушенного существования местообитаний. Такие данные, наряду с анализом флористического состава, позволяют выявить наиболее ценные для охраны участки лесов и могут быть использованы для мониторинга за их состоянием.

Жизненные стратегии мохообразных лесных сообществ РБ

Интегральной характеристикой видов могут служить их эколого-фитоценотические стратегии, т.е. способ выживания в условиях разных экотопов, сообществ и режимов экзогенных нарушающих воздействий. Знание типов стратегий видов и учет соотношения видов с разными стратегиями является необходимым условием для понимания и построения моделей фитоценозов [Раменский, 1938; Grime, 1979; Миркин, Наумова, 1998]. Автором проведен анализ жизненных стратегий бриофитов, выделенных в соответствии с системой H. During [1979, 1991], основой которой является реакция мхов на изменения окружающей среды, выражающиеся в продолжительности существования и степени вероятности появления местообитаний, пригодных для бриофитов.

Анализ спектров стратегий у видов разных субстратных групп (рисунок 5) показал, что среди эпифитов и эпиксилов преобладали виды со стратегией колонистов и челноков, среди эпигейных и эпилитных видов - многолетние стайеры. Вероятно, это связано с тем, что период существования стволов деревьев и гнилой древесины ограничен несколькими годами или десятилетиями, поэтому стратегия выживания эпифитных и эпиксильных видов направлена на активное расселение. В то же время, доля колонистов и челноков среди напочвенных видов и эпилитных лесных видов невысока, так как продолжительность существования их субстратов намного дольше.

Рисунок 5 - Спектры жизненных стратегий мохообразных разных субстратных групп

Повышенная доля стайеров отмечена в сообществах союзов Piceion excelsae, Caragano-Pinion, Veronico-Pinion и Aconito-Piceion, характеризующихся либо развитым ярусом напочвенных мхов, либо наличием многочисленных скальных выходов (рисунок 6).

На уровне ассоциаций пропорция стайеров, превышающая 45 % бриоценофлор, отмечена во всех старовозрастных сообществах ассоциаций Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii, Bistorto majoris-Piceetum obovatae, Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris, Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae, Linnaeo borealis-Piceetum abietis, а также в 3 ассоциациях, характеризующихся бедным бриокомпонентом и слабым развитием эпифитно-эпиксильного комплекса (Violo rupestris-Pinetum, Carici macrourae-Quercetum и Myosotido sylvaticae-Pinetum).

Рисунок 6 - Спектры жизненных стратегий мохообразных в бриоценофлорах лесных союзов РБ

Высокая (более 70 % от бриоценофлоры ассоциации) доля колонистов и челноков, в основном, характерна для сообществ, представленных фрагментами в лесостепи или среди сельхозугодий. Это сообщества союзов Lathyro-Quercion, Alnion incanae и ассоциация Brachypodio-Tilietum, объединяющая ксеромезофитные широколиственные леса, встречающиеся на склонах в лесостепной зоне.

Проведенные исследования показали, что для оценки экологического режима местообитаний, длительности стабильного существования и степени фрагментированности лесных сообществ необходимо полное выявление лесных бриоценофлор, анализ спектров жизненных стратегий бриофитов и подсчет соотношения видового богатства групп видов с разной активностью и способами размножения. Учет соотношения только половых типов мохообразных может оказаться недостаточно информативным. Во всех случаях необходимо учитывать субстратную приуроченность видов, т.к. для лесных сообществ с неразвитым ярусом напочвенных мхов и отсутствием выходов камней, использование этих методов анализа может иметь существенные ограничения.

Использование мохообразных в качестве индикаторов лесов высокой природоохранной ценности

Биоразнообразие лесных экосистем крайне уязвимо вследствие интенсивного вовлечения лесов в хозяйственную деятельность, загрязнения окружающей среды, рекреационной нагрузки и прочих изменений растительного покрова, вызванных деятельностью человека. В связи с этим, особую актуальность приобретают исследования, направленные на выявление лесов, представляющих высокую природоохранную ценность [Выявление…, 2009].

В отношении мохообразных, распространение которых, в основном, определяется наличием и качеством подходящих для них субстратов и местообитаний [van Zanten, Pocs, 1981; Miles, Longton, 1992 и др.], выявление таких участков имеет особое значение. В старых ненарушенных лесах часто находятся микро- и мезоместообитания, которые очень долгое время были доступны для непрерывной колонизации бриофитами. При рассмотрении данной проблемы можно выделить два аспекта - выявление индикаторов старовозрастных лесов и индикаторов участков с длительным ненарушенным существованием, так называемых зон экологической связности местообитаний - «Ecological Continuity» [Norden, Appelqvist, 2001]. Зачастую эти два понятия смешиваются, что не вполне правомерно, учитывая различия в жизненных стратегиях мохообразных и длительность ненарушенного существования леса, которая принимается в расчет.

В большей степени разработаны вопросы, касающиеся использования мохообразных в качестве биоиндикаторов старовозрастных лесов. Исследования показали, что существует положительная взаимосвязь между обилием видов, высоким богатством бриофлоры и крупными участками старовозрастных лесов, которые длительное время не страдали от таких крупномасштабных нарушений, как, например, пожары или рубки [Edwards, 1986; Vellak, Paal, 1999 и др.]. Чаще всего в качестве индикаторов старовозрастных лесов используют печеночники, особенно редкие эпиксильные виды, распространение которых связано с наличием гнилой древесины различных степеней разрушения и размером самого участка старовозрастных лесов [Gustafsson, Hallingbдck 1988; Newmaster et al. 2003 и др.].

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10