подготовка включает ряд физиологических изменений, обеспечивающих акклиматизацию к холоду, и делает зимнюю спячку физиологически возможной при прочих благоприятных условиях, т.е. наличии материала для постройки гнезда и достаточного количества пищи для создания зимних запасов. Лабораторные опыты показывают, что у хомячков в период акклиматизации, предшествующий зимней спячке, развивается заметное предпочтение к низким температурам среды. Из трех вариантов: 8.19 и 24°С - они выбирают первый. При пробуждении от зимней спячки возникает обратная ситуация, и хомячки активно стремятся в более теплые условия. Как было показано на примере рыб, связь поведенческих, в частности температурных, предпочтений с акклиматизацией имеет биологический смысл.
Акклиматизационные изменения могут явиться прямой реакцией на изменения среды, однако они испытывают также влияние цирканнуальных ритмов. Так, морской полип Campanularia flexuosa обладает годичным циклом роста, развития и отмирания, который сохраняется и при постоянных лабораторных условиях. Известно, что у млекопитающих, в том числе и у человека, происходят сезонные изменения разных метаболических процессов, связанные, как полагают, с эндогенными цирканнуальными ритмами. Такие ритмы могли бы дать возможность животному адаптироваться физиологически еще до сезонных изменений среды.
Рис.6. Векторно-аддитивные процессы при физиологической регуляции. Вектор акклиматизации а суммируясь с вектором регуляции п, дает результирующую р, которая препятствует сдвигу физиологического состояния ф. В образование результирующей может вносить большом вклад п и малый а, как на рис. А, или малый вклад п и большой - а, как на рис.Б.
2) внутренний ритм, синхронизирующий поведение животного с периодическими экзогенными изменениями - особенно с суточными или годичными;
3) механизмы синхронизации могут представлять собой сочетание обоих названных способов.
Животное может использовать многие свойства внешней среды для получения информации о течении времени. Движение солнца, луны и звезд, видимое наземному наблюдателю, дает сведения о времени суток, времени года и т.п. Известно, что многие животные пользуются информацией такого типа. Так, медоносные пчелы, живущие в Бразилии, используют солнце как компас при фуражировке. Их можно научить отправляться за пищей по определенному азимуту. Когда таких пчел перевозят из одной местности в другую, они продолжают искать пищу в том же направлении независимо от времени дня. Таким образом, пчелы, родившиеся в Бразилии, способны делать поправку на движение солнца против часовой стрелки. Но пчелы Северного полушария, перемещенные в Бразилию, вначале к этому не способны. Дело в том, что в Северном полушарии солнце представляется движущимся по часовой стрелке, и пчелы должны сначала приспособиться к измененным условиям Бразилии.
Такие же способности известны у рыб и птиц. Имеются также данные, что некоторые животные реагируют на движение луны и звезд. Кроме того, возможно, что животные получают некоторые сведения о времени от таких факторов, как изменение температуры, барометрическое давление и явления магнетизма.
Циркадианными называют эндогенные ритмы, которые обычно короче суток, а цирканнуалъными - эндогенные ритмы с периодом, как правило, менее 365 дней. Многие животные сохраняют ритмическую активность и при изоляции в лаборатории, что говорит о наличии у них эндогенных часов. Однако при этом не исключено, что они реагируют на какой-то экзогенный фактор, еще не обнаруженный экспериментатором, и для проверки того, являются ли часы истинно эндогенными, нужны подходящие критерии. Здесь возможны разные пути. Во-первых, частота ритма может не точно совпадать с каким-либо известным периодическим фактором среды - освещением, температурой или иной геофизической переменной. Во-вторых, в постоянных лабораторных условиях период эндогенного ритма обычно отклоняется от наблюдаемого в естественных условиях. В-третьих, ритм может сохраниться, когда животное перемещают из одной части света в другую. Только при соответствии такого рода критериям можно говорить об эндогенности того или иного ритма.
Поскольку эндогенные ритмы имеют тенденцию постепенно отклоняться от экзогенного цикла, организм должен обладать способностью синхронизовать свой эндогенный ритм с периодическими внешними явлениями. Ашофф ввел термин Zeitgeber для агента среды, который согласует поведение организма с внешними ритмами. Так, например, когда ящериц Lacerta sicula выводят в инкубаторе при температурном и световом режимах, соответствующих 16 - или 36-часовым "суткам", они развиваются нормально и имеют нормальные циркадианные ритмы активности при проверке в постоянных лабораторных условиях. Следовательно, циркадианный ритм этих животных эндогенный и не зависит от индивидуального опыта жизни при том или ином цикле смены дня и ночи. Температурный цикл с 24-часовым периодом и амплитудой 0,6°С - достаточно эффективный времязадатель, захватывающий ритм активности ящериц.
В целом создается мнение, что у многих животных, от одноклеточных до сложно устроенных многоклеточных, в ходе эволюции развилось чувство времени, основанное на действии эндогенных часов, захватываемых экзогенными ритмами.
Рис.7. Влияние света на гонады по Шарреру А. У прозрачных животных свет может оказывать прямое действие на внутренние органы. Б. Некоторые непрозрачные животные обладают прозрачным "окном", пропускающим свет к фоточувствительным областям головного мозга, который затем стимулирует гонады с помощью гормонов, выделяемых гипофизом. В. Система, в которой свет действует на сетчатку, посылающую нервные сигналы гипоталамусу. Эта область мозга стимулирует выделение гипофизом гонадотронных гормонов. Г. Система В применительно к головному мозгу человека.
Рис.8. Главные гормональные пути, участвующие в работе яичника у млекопитающего. ФСГ-РФ - фактор, стимулирующий высвобождение фолликулостимулирующего гормона; ЛГ-РФ фактор, высвобождающий лютеинизирующий гормон; р. ф. - растущий фолликул; з. ф. - зрелый фолликул; ЖТ - желтое тело.
У одних животных, например у рыжей лисицы, течка бывает только раз в году; у других, например у домашних собак, - два раза; у третьих - чаще. У птиц число выводков в одном сезоне может зависеть от количества корма.
На характер размножения многих видов влияют как фотопериодические факторы, так и эндогенные цирканнуальные часы. Предполагается, что эти два механизма могут взаимодействовать. На виды, обитающие в высоких широтах, обычно сильнее всего влияет фотопериодичность. В низких широтах годичных фотопериодических изменений меньше, но тем не менее годичный репродуктивный цикл может иметь свои преимущества. Например, у животных, обитающих в безводной пустыне, начало процесса размножения может зависеть от выпадения дождя. Некоторые экваториальные виды обладают выраженным ритмом размножения, который, по-видимому, не связан с сезонными изменениями. Ряд морских птиц, в том числе коричневая олуша, темная крачка и тонкоклювая крачка, размножаются каждые 8-10 месяцев. Постепенное расхождение между такими циклами размножения и годичным циклом говорит о том, что в экваториальных условиях ни одно время года не является предпочтительным. Почему же в таком случае птицы не размножаются непрерывно? Возможно, это потребовало бы слишком много энергии, и оптимальным вариантом становится периодический отдых, во время которого может происходить линька.
Годичный цикл размножения сходен с акклиматизацией тем, что при нем также происходят медленные физиологические процессы, коренным образом меняющие физиологическое состояние животного. Репродуктивная деятельность, включающая в себя защиту территории, ухаживание, спаривание и заботу о потомстве, требует от животного дополнительной энергии и физиологических затрат, которые должен обслуживать весь его организм. Если в данный год эти затраты так велики, что животное не в состоянии сохранить физиологическую стабильность, оно вынуждено отказаться от размножения до более благоприятного года.
Страницы: 1, 2, 3
