Рис.9. Цирканнуальные ритмы изменения массы тела и периоды зимней спячки двух особей Citellus lateralis, содержавшихся в неизменных лабораторных условиях.
Этот факт служит веским доводом в пользу того, что основной физиологический механизм гибернации управляется эндогенными биологическими часами, захватываемыми ритмом внешних событий с помощью особого времязадателя. Это ясно показано на североамериканском лесном сурке, у которого также известен цирканнуальный ритм зимней спячки. Эти сурки были переправлены из восточной части США в Австралию - в новые для них условия освещения и температуры. Сурки за два года изменили нормальный ритм гибернации на обратный, приведя его в соответствие с местными условиями, несмотря на то, что в изобилии получали корм и воду и не страдали от понижения температуры.
Зимняя спячка похожа на акклиматизацию тем, что представляет собой длительное изменение физиологического состояния, позволяющее животному справляться с сезонными изменениями внешних условий. Цирканнуальные изменения физиологического состояния животного могут быть представлены в физиологическом пространстве. Годичные циклы размножения и зимней спячки являются в значительной степени врожденными, хотя фактически соответствуют общим сезонным изменениям в природе.
Рис.10. Карта расширения ареала кольчатой горлицы в XX столетии.
Рис.11. Цирканнуальные ритмы изменения длины семенников у садовых славок, содержавшихся в течение трех лет в неизменных фотопериодических условиях. СТ соотношение света и темноты.
Рис.12. Места гнездовий, зимовок и их перекрывания у некоторых мигрирующих пеночек.
Периодические миграции возникают у многих видов в ответ на изменения внешних условий. Так, например, саранча Schistocerca gregaria заселяет в определенное время года безводные области.
В зависимости от степени скопления эти насекомые развиваются в одну из трех имагинальных форм. Относящиеся к стадной форме особи собираются в плотные стаи, которые переселяются по ветру в области с низким барометрическим давлением, где скорее всего может идти дождь. Они летят днем и останавливаются, попав во влажные условия. Здесь происходят половое созревание, спаривание и откладка яиц. Саранчевые стаи мигрируют по замкнутым сезонным маршрутам, но время генерации слишком коротко для того, чтобы отдельные особи могли завершить полный круг.
Некоторые сезонные миграции в отличие от периодических начинаются на основе цирканнуального ритма, а не в ответ на изменения внешней среды. У певчих птиц из родов Phylloscopus и Sylvia наблюдали разное миграционное поведение. У таких типичных мигрантов на дальние расстояния, как садовая славка, горная славка и пеночка-весничка, происходят значительные сезонные изменения в массе тела, характере линьки, размере семенников, ночном беспокойстве и пищевых предпочтениях. Европейские популяции этих видов зимуют в Африке и мигрируют через Сахару. Если же они помещены в постоянные лабораторные условия через несколько дней после вылупления, то процессы, которые у свободноживущих птиц являются сезонными, сохраняют сезонность у особей тех же видов в неволе, хотя период колебаний этих процессов у них несколько короче календарного года.
Мигранты на средние расстояния, такие, как славка-черноголовка и пеночка-теньковка, зимуют в Европе и Африке, причем масса тела и другие миграционные показатели у них меняются умеренно. В постоянных лабораторных условиях у этих видов тоже происходят сезонные изменения. Белоусая славка и провансальская славка являются частичными мигрантами, которые зимуют в средиземноморской области гнездования, a S. sarda balearica проводит весь год и эндемична на Балеарских и Питиузских островах в Средиземном море. У этих видов масса тела достаточно постоянна в течение всего года, а линька оперения на туловище продолжается долго и перемежается периодами ночного беспокойства. В лаборатории у них можно наблюдать некоторые проявления сезонных изменений, но с выраженными индивидуальными различиями.
Вероятно, у видов этих двух родов происходят сезонные изменения миграционных показателей, интенсивность проявления которых коррелирует с миграционным поведением вида, а распределение во времени говорит о том, что начало миграции, возможно, частично регулируется эндогенным цирканнуальным ритмом. Подобные же сезонные ритмы установлены у некоторых видов птиц для таких физиологических процессов, как линька, отложение жира, миграционное беспокойство и размножение.
Получены также данные, что эндогенные факторы управляют не только началом миграционной активности, но и ее характером. У многих видов пути миграции характерны для определенных географических популяций. Так, например, белые аисты, гнездящиеся в Западной Европе, летят на места зимовок в Африку западным путем через Испанию и Гибралтар, а гнездящиеся в Восточной Европе избирают восточный путь, как показано на рис.13. Неопытные молодые аисты, выращенные в неволе в Восточной Европе, но выпущенные на свободу в Западной, летят в юго-восточном направлении, характерном для птиц из Восточной Европы. Такие же опыты с другими видами пернатых свидетельствуют о генетически обусловленном выборе направления миграции.
Чтобы достичь места зимовки, птица должна лететь не только в правильном направлении, но и на вполне определенное расстояние. Имеются данные о расстояниях, которые преодолевают при первом перелете молодые славки, не сопровождаемые взрослыми птицами. Эти данные говорят о том, что у птиц существуют эндогенные часы, указывающие, сколько времени нужно лететь на каждом этапе перелета. Наблюдается хорошая корреляция между числом часов миграционного беспокойства птиц в неволе и расстоянием, нормально пролетаемым ими во время миграции. Расстояние, эквивалентное одному часу такого беспокойства, может быть определено путем сравнения поведения птиц одной и той же популяции в неволе и во время перелета. Зная скорость полета мигрантов, можно вычислить расстояние, которое покрыли бы сидящие в клетке птицы, если бы летели в правильном направлении. Расчеты привели к результатам, близким к полученным при наблюдении над свободно мигрирующими птицами этой же популяции. Садовые славки, содержавшиеся в неволе во время первой осенней миграции, поворачивались на юго-запад в августе и сентябре и на юго-восток в октябре, ноябре и декабре. Эти данные совпадают с "расписанием" естественной свободной миграции, показанным на рис.14. Некоторые птицы перелетают много сотен миль над океаном, где ориентирами служат лишь несколько островков. Так, например, полярные крачки размножаются в Арктике, а осенью мигрируют к антарктическим паковым льдам. Весной они совершают обратный перелет, хотя, вероятно, другим путем. Известно, что некоторые особи пролетают 9000 миль. Подобным же образом тонкоклювый буревестник размножается в юго-восточной Австралии и мигрирует на Аляску через Японию. Обратное путешествие совершается вдоль западного берега Северной Америки.
Рис.13. Миграционные пути восточно- и западноевропейских популяций белых аистов. Интенсивность затенения - обилие птиц.
Как видно с земли, луна движется по такому же пути, как и солнце, и с каждым днем восходит на 50 мин позднее, из-за чего иногда видна среди дня, а иногда только ночью. Известно, что лунный цикл, равный 29,5 сут, влияет на самые разные стороны поведения животного. У тихоокеанского червя палоло репродуктивная активность приурочена только к квадратурным приливам последней четверти луны в октябре и ноябре. Как показано на рис.16, задний конец червя с генитальными органами отделяется от передней части и выплывает на поверхность, где в воду выбрасываются яйцеклетки и сперматозоиды. Эти черви дают обильную пищу акулам и другим рыбам, но, синхронизируя репродуктивную активность, добиваются того, что часть гамет всегда может выжить. В лабораторных условиях черви образуют гаметы в этот же срок, т.е. их репродуктивное поведение, вероятно, контролируется эндогенными часами.
Рис.14. Предпочтения того или иного направления, наблюдавшиеся в лабораторных опытах по миграционному беспокойству у садовых славок. Направление стрелок предпочтение, наблюдавшееся в указанные даты. Положение стрелок на карте места, которых перелетные славки достигали бы в указанные даты при миграции к местам зимовки в южной Африке.
Лунные ритмы известны и для наземных животных. Например, летучие мыши крыланы на Ямайке распределяют время своего кормления так, что в новолуние покидают дневные укрытия вечером и питаются в течение всей темной ночи. А в полнолуние они вылетают из дневных укрытий в это же время, но возвращаются туда, когда луна поднимается высоко, даже если ее заволакивают тучи. Это говорит о том, что для распределения фуражировки во времени они пользуются эндогенными лунными часами.
Приливы и отливы происходят от изменений совместного притяжения Солнца и Луны. Приливно-отливный цикл повторяется дважды в течение одного лунного месяца. У многих морских животных ритмы поведения совпадают с этим циклом и, как установлено, управляются эндогенными часами. Так, например, суточный ритм активности прибрежного краба Carcinus maenas накладывается на ритм приливов и отливов: активность этого животного синхронизирована с высокой водой. Такой ритм сохраняется в постоянных лабораторных условиях около недели, а затем исчезает, но может быть восстановлен приблизительно 6-часовым охлаждением краба до температуры, близкой к точке замерзания.
Рис.15. Места размножения и миграционные пути тонкоклювых буревестников, установленные по пойманным окольцованным птицам.
Этот холодовой шок, по-видимому, вновь запускает "приливные" часы, может быть, потому, что он сходен с воздействием прилива, случайно достигающего выброшенного на берег краба. В одном опыте таких крабов выращивали в лаборатории от яйца до взрослого состояния в режиме день-ночь без влияний приливов. У этих крабов появлялся только суточный ритм активности. Однако после одного холодового шока возник приливно-отливный ритм. По-видимому, эндогенные "приливные" часы не действовали, пока холодовой шок не запустил их.
Подобные явления наблюдаются и у других крабов. У манящих крабов известны приливно-отливные ритмы активности, сохраняющиеся до пяти недель в постоянных лабораторных условиях. Крабы выползают из нор при отливе и активно кормятся, ухаживают и т.п. При наступлении прилива они возвращаются в свои норы. У зеленых крабов ритм противоположный, они активизируются во время прилива. У этих и многих других видов крабов падение температуры, вызванное приливными водами, действует как времязадатель, устанавливающий фазу ритма активности.
Рис. Размножение червя палоло.
Рис.17. Изменения высоты прилива в Ла-Холья в Калифорнии в сравнении с плавательной активностью бокоплава Synchelidium в лабораторных условиях,
Наложение друг на друга циркадианного и приливно-отливного ритмов позволяет животному приспособиться к нерегулярным изменениям воды, происходящим в некоторых частях света. Например, на побережье Калифорнии за периодом 13.8 ч соответствующим сильному отливу, следует период 10.43 ч с небольшим отливом. У литорального ракообразного Synchelidium плавательная активность здесь почти точно следует за этим ритмом. Такой плавательный ритм сохраняется в течение нескольких дней в постоянных лабораторных условиях.
Рис.18. Частота прятания и извлечения спрятанной добычи пустельгой.
В то же время мелкие птицы холодными ночами сберегают энергию, становясь неактивными и давая температуре тела снизиться. В жарком климате мелким млекопитающим выгодно быть ночными животными, избегая дневной жары.
Неудивительно, что ритмы покоя и активности широко распространены в животном мире. Если ночная активность невыгодна, лучше всего сидеть неподвижно в надежном месте и сохранять как можно больше энергии. Было высказано предположение, что это одна из главных функций сна. Ночные виды могут затаиваться днем, если им грозит нападение. Если же они сами являются ночными хищниками, то днем могут прятаться и бездействовать, чтобы не спугнуть добычу. Таким образом, суточные ритмы физической внешней среды делают некоторые виды активности выгодными в одно время и невыгодными в другое. Многое зависит от общей экологии данного вида.
Рис. 19. Передвижения пустельги, наблюдавшееся в Нидерландах 12, 13, 14 и 16 августа 1977 г. Цифры на маршрутах полета - время суток. Суша обозначена темным, море - светлым.
Животное, адаптированное к среде, придерживается такого суточного распорядка, который максимально увеличивает ценность разных видов его активности для выживания. Отчасти это означает наилучшее использование предоставляющихся возможностей. Например, распространенная в Европе пустельга, дневной хищник, нападает главным образом на мелких млекопитающих. Эта птица обнаруживает добычу с помощью зрения и успешнее всего охотится при хорошем освещении. В полевых исследованиях установлено, что пустельга хватает добычу весь день, но не всегда тут же поедает ее. Она прячет избыток пищи в случайно выбранных местах своего охотничьего участка. Это происходит в течение всего дня. Спрятанная пища обычно извлекается в сумерках, что позволяет пустельге максимально использовать для охоты светлую часть суток, не тратя слишком много времени на еду. Кроме того, если бы птица сразу съедала всю добычу, она становилась бы слишком тяжелой и, вероятно, эффективность ее охоты была бы снижена.
В дополнение к типичному для вида суточному распределению активности отдельные животные могут приобретать свои собственные привычки. Так, пустельги, нашедшие пищу в определенное время и на определенном месте, стремятся повторить на следующий день тот же охотничий маршрут. Такая стратегия годится там, где виды-жертвы тоже имеют свой собственный типичный суточный распорядок.
Страницы: 1, 2, 3