Работами наших ученых (Шапиро и Вилкова, 1979; Вилкова, 1980) было установлено существование у растений конституциональных и индуцированных иммуногенетических барьеров.

Конституциональные барьеры - защитные барьеры, обусловленные своеобразием морфологической конституции, обеспечивающие иммунитет растений (внешнее и внутреннее строение растений, а также отличия их метаболизма и жизнедеятельности, оказывающее влияние на их онто- и морфогенез).

К данной категории барьеров принадлежат:

1. атрептический или деполимеризационный барьер, обусловленный структурными различиями белков, жиров и углеводов растений и способствующий уменьшению их атакуемости и разрушению ферментами фитофагов (недостаточная глубина и скорость деполимеризации белков, жиров и углеводов - мощный фактор иммунитета, в основе его эффекта - недостаточное молекулярное соответствие ферментов фитофагов и подвергающихся их воздействию биополимеров растений, его проявление - свойство растений иммунных сортов, при питании такими растениями потребность фитофагов в энергетических и пластических ресурсах удовлетворяется не полностью, что приводит к дистрофии - неполному голоданию и даже гибели, так как энергетические затраты на поиск, поедание, переваривание и всасывание пищи возмещается не полностью - (Вилкова и Шапиро, 1976; Вилкова, 1980));

2. морфологический барьер, обусловленный генетическими отличиями в процессах дифференциации и в строении органов, тканей и клеток растений, затрудняющими и даже предотвращающими их использование фитофагами как среды обитания и источника пищи;

3. ростовой барьер, обусловленный различной скоростью процессов роста вегетативных и репродуктивных органов растений и всего растения в целом (существенный в связи с тем, что при высоких темпах роста частей тела организма растения-риципиента возникают препятствия для нормального развития яиц, отложенных насекомыми-фитофагами на быстро растущие органы, ослабляется их контакт и контакт личинок с растительной тканью - субстратом и происходит своего рода самоочищение последней (Шапиро, 1958а);

4. физиолого-метаболический барьер, обусловленный различиями иммунных и неиммунных растений по физиологическим параметрам и характеристикам обмена веществ;

5. онтогенетический барьер, обусловленный отличиями жизненного цикла иммунных и неиммунных растений, несовпадением во времени диахронических параметров их индивидуального развития (периодов, стадий, фаз).

Предназначение конституционных барьеров фитоиммунитета - всесторонняя и постоянная защита от вредоносных организмов, осуществляющаяся на всех уровнях организации растений от молекулярного до организменного (Вилкова, 1980).

Индуцированные барьеры фитоиммунитета возникают у растений при их повреждении. Предназначение индуцированных барьеров - локализация вредоносных агентов, изоляция последних от нормально функционирующих, неповрежденных, тканей и последующие избавление от последующие избавление от патогенных объектов при отмирании тканей поврежденных. К индуцированным барьерам принадлежат:

1. некрогенетический барьер (в особенности эффективный по отношению к некоторым минирующим и сосущим фитофагам) - отмирание клеток, клеточных комплексов, участков тканей и отдельных органов, индуцируемое при их повреждении фитофагами, приводящее к пространственной изоляции фитофагов от непосредственно не поврежденных частей растений и затрудняющее их питание;

2. репарационный барьер - образование гомологичных органов, морфологически и функционально замещающих поврежденные или же уничтоженные (например, один из побегов другими, один из листьев другими, вновь образующимися листьями и т.д.);

3. галлогенетический и тератогенетический барьеры - возникновение патологических новообразований - галлов и паразитарных тератоморф - среды обитания и источника пищи консументов (Слепян, 1973);

4. оксидативный барьер - окисление веществ вторичного обмена растений в процессе повреждения их тканей фитофагами (приводящее к усилению токсичности веществ вторичного обмена и (или) образованию соединений, вызывающих у патагенов нарушение функционирования и гибель);

5. ингибиторный барьер - возникновение у растений-риципиентов, поврежденных фитофагами, соединений, обладающих ингибиторными функциями (подавляющими деятельность гидролитических и иных ферментов - амилаз, протеаз и т.д.).

Рассмотренные выше иммунологические барьеры возникли у растений-риципиентов в ходе эволюционных изменений как бы в противовес адаптациогенезу различных фитофагов в естественном противостоянии - «хищник-жертва» или «паразит-жертва». Акт питания насекомых и клещей ­ процесс, связанный с большими энергетическими затратами, последовательная смена действий в процессе их пищедобывающей деятельности. После нахождения фитофагом растения-риципиента, им осуществляется выбор на нем места, подходящего для питания, начинаются механические воздействия на растительные ткани, их отторжение и заглатывание. При питании на растениях устойчивых сортов затрачивается в 2-3 раза больше времени, а, следовательно, и энергии на биохимические реакции внутри организма-патогена на каждый акт питания. Это было установлено, например, при исследовании вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) (Вилкова и Степанова, 1971).

Обоснован вывод, что энергетический принцип должен широко использоваться при оценке феноменов иммунитета растений к вредителям. Энергетический принцип, безусловно, будет иметь в будущем большое значение в общей теории иммунитета и в теории иммунитета растений к возбудителям заболеваний (Шапиро, 1985).

Использование представлений об информационных связях в экосистемах - теоретическая основа для управления процессами (в первую очередь управление их биологической продуктивностью), происходящими в последних.

Одна из важных подсистем агробиоценозов (см. Шапиро и др., 1979) - система тритрофа (кормовое растение - фитофаг - энтомофаг). Анализ такой трехзвенной системы дает возможность вычленить из многозвенной цепи взаимодействующих организмов главные звенья, по которым и осуществляется основной поток энергии, вещества и информации (Шапиро, 1985).

Иммуногенез - процесс возникновения и формирования системы иммунитета в онтогенезе и на протяжении филогенеза. Установление закономерностей иммуногенеза - одна из основных проблем иммунологии растений и животных, включая человека. Иммунологические барьеры - морфофункциональная система организма, способствующая сохранению его стабильности при повреждающих воздействиях (Шапиро, 1985).

В тех случаях, когда листогрызущие насекомые поселяются среди листьев всходов или же в листовой трубке злаков у растущих листьев появляются симметрично расположенные отверстия.

Многие грызущие вредители перекусывают наземную и подземную части стеблей, черешки листьев и корни, прогрызают тоннелеобразные ходы в стеблях и листовых черешках или в корнях, поедают вегетативные почки, бутоны, цветоножки, тычинки и пестики. Такие повреждения приводят к потере тургора и к увяданию отдельных частей растения или же всего растения в целом. У злаков после выколашивания в результате нарушения целостности проводящей системы стебля они приводят к белоколосости.

Повреждения растений вредителями с колюще-сосущим ротовым аппаратом резко отличаются от повреждений, вызываемых вредителями с грызущим ротовым аппаратом. Ферменты слюнных желез и иные физиологически активные вещества, выделяемые насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом в ткани растений, нарушают в них баланс фитогормонов, гидролизуют их биополимеры, деформируют их проводящую систему и т.д.

Типы повреждений, вызываемые насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом:

- изменение биологической программы развития и (или) функционирования листа (обесцвечивание или же покраснение с последующим пожелтением при высыхании);

- нарушение скоординированности развития паренхимных, проводящих и эпидермальных тканей листа - деформация листовых пластинок (курчавость, гофрированность или же скручивание);

- нарушение скоординированости развития тканей стебля и иных органов (искревление стеблей, цветоножек и т.д.);

- нарушение структур хлорофилла и фотосинтетического аппарата растения (частичная или полная белоколосость, возникающая у злаков);

- нарушение функционирования биологических программ репродукции и семясозревания (недоразвитие, щуплость и морщинистость семян с понижением их всхожести);

- нарушение генетических программ клеток органов растения (возникновение галлов и паразитарных тератоморф).

Диагностика повреждения растений, вызываемого отдельными видами фитофагов, достаточно трудна. В то же время при изучении иммунитета растений к вредителям важно точное установление видов последних. В связи с этим наряду с традиционными методиками морфологического и физиологического исследования растений с целью более точного определения особенностей их повреждения целесообразно использование методик люминесцентного анализа, инфракрасной микроскопии, иммунохимии (серодиагностики), рентгенографии и т.д.

Страницы: 1, 2, 3