Связь фитофаг-возбудитель может быть не только случайной, но и постоянной, как это имеет место при распространении вирусов. Многие виды насекомых, в особенности сосущих, - переносчики вирусных инфекций, что имеет превалирующие значение в динамике эпифитотий. Установлено, что чем устойчивее тот или иной сорт к вредителям, тем меньше роль последних в распространении грибных, бактериальных и вирусных заболеваний. Рис, устойчивый к цикадкам и тлям, задерживает, например, распространение некоторых вирусных заболеваний. Аналогична и функция иммунного картофеля. Распространение вирусов - возбудителей болезней пшеницы связывается с распространением тлей, цикадок и пьявицы.
К групповой устойчивости относится устойчивость растений к вредителям или же к возбудителям заболеваний нескольких видов, а к комплексной устойчивости - устойчивость как к вредителям, так и к возбудителям заболеваний одновременно. Известно, что многие дикие родичи культурных растений и культурные растения примитивных видов характеризуются как групповой, так и комплексной устойчивостью. Однако в процессе доместификации растений и искусственного отбора многие ценные сорта утратили один из данных видов устойчивости или оба.
Строго говоря, в иммунитете растения большая роль принадлежит неспецифическим барьерам, которые способны обеспечить самозащиту растений от патогенных организмов большого числа видов. К числу этих барьеров в первую очередь принадлежат морфологические (в том числе анатомические), физиологические и биохимические.
1. Морфологические факторы. Покровные ткани - общая внешняя «броня» растений, защищающая их от патогенных агентов (в особенности от микроорганизмов). Большое значение в комплексной и групповой устойчивости растений имеют различные эпидермальные образования и, в первую очередь, железистые и нежелезистые трихомы, а также кутикулярные и эпикутикулярные покровы. Трихомы, покрывающие листья и другие органы растений, факторы устойчивости пшеницы, хлопчатника, картофеля и других культур к тлям, цикадам, клопам-слепнякам и к возбудителям заболеваний многих видов.
Трихомный покров листьев пшеницы - фактор ее устойчивости к красногрудой пьявице и шведским мухам. Трихомы колосковых чешуй пшеницы неблагоприятны для питания гусениц I-го возраста серой зерновой совки и других насекомых (Шапиро, 1985).
В листьях и стеблях злаков содержится кремний, увеличивающий их прочность, уменьшающий потерю ими влаги через транспирацию и повышающий устойчивость к воздействию патогенных организмов.
Исследование микроструктуры воскового покрова листьев показало, что этот покров, очевидно, может обеспечить устойчивость злаков к тлям, блошкам, мучнистой росе и др. вредным организмам (Шапиро, 1985).
2. Физиологические и биохимические факторы. Наличие большого количества нектарников на листьях, листовых черешках, прицветниках и стеблях хлопчатника привлекает к нему для откладывания яиц большое количество хлопковой и табачной совок, совки ни (Stenoplusia ni Hbn.), розового червя (Plectinofora gossypiella Sand) и металловидок (Autogapha) и др. Безнектарниковые растения заселяются бабочками много слабее (Шапиро, 1985).
Затруднения в атакуемости основных биополимеров зерновок пшеницы фактор иммунитета не только к вредной черепашке и к клопам других видов, но и фактор иммунитета к зерновой моли, а также к насекомым, повреждающим пшеницу при хранении. Несомненно, что этот фактор имеет более широкое иммуногенетическое значение, в том числе и для грибов и бактерий (Шапиро и Вилкова, 1981), в частности, при так называемом ферментативно-микозном истощении зерна и т.д. (Дунин и Темирбекова, 1978).
Вещества вторичного обмена, как правило, обладают широким спектром действия (в том числе токсического) на насекомых, клещей, грибы и бактерии. Это их свойство во многих случаях выступает как фактор комплексного иммунитета растений. Например, флавоноиды бензоксизолиноны (МБОА) злаков - важное звено иммунитета кукурузы к саранчевым, кукурузной тле (Rhopalosiphum maidis Fitch.) кукурузному мотыльку, кукурузной совке (Sesamia (monangriodes Lef.) cretica L.) (Шапиро, 1985), и другим возбудителям заболеваний различных таксономических групп. МБОА защищает кукурузу и от поражения некоторыми гербицидами, обеспечивая возможность безвредного использования последних.
Переход к планомерной селекции на групповую и комплексную устойчивость растений к патогенным организмам требует дальнейшего углубления знаний об их генетических закономерностях (как сложной многофакторной системы), нуждается в разработке методик оценки растений на групповой и комплексный иммунитет. Чрезвычайно важны сведения о своеобразии взаимодействия консументов и растений-риципиентов в каждом регионе. Необходимо подробное изучение взаимоотношений консументов, совместно использующих растения одних и тех же видов, и внутривидовых форм у сортов и гибридов как среды обитания и источника пищи (Шапиро, 1985).
В основу селекции на групповой и комплексный иммунитет должны быть положены:
1. анализ условий и путей формирования групп и комплексов патогенных организмов в каждой из основных сельскохозяйственных зон;
2. оценка сущности экологических и онтогенетических взаимосвязей каждого из патогенов с растением-риципиентом;
3. влияние общих специфических особенностей воздействия патогенов на растения и определение роли отдельных звеньев иммунологической системы растения-риципиента и его иммунологической системы в целом при воздействии патогенных организмов отдельных видов и их групп и комплексов;
4. выяснение возможности совмещения генов, ответственных за групповую и комплексную устойчивость, с генами, обеспечивающими высокую продуктивность, необходимое качество урожая и др. ценные признаки, в генотипе растения;
5. разработка методик оценки растений (исходного и селекционного материала) на групповой и комплексный иммунитет.
Наиболее проста селекция на иммунитет, если взаимоотношения между патогенами растения-риципиента нейтральны. В том случае, если патогенные организмы находятся друг с другом в конкурентных и (или) мутуалистических взаимоотношениях, работа по селекции требует больших усилий - необходима информация о тех сроках онтогенеза растений, когда конкуренция и мутуализм между патогенами проявляются в наибольшей мере. При мутуалистических взаимоотношениях между патогенами также необходимы сведения о степени взаимозависимости и собственно сущности этой зависимости. Все выше перечисленное необходимо для обоснования селекционной программы, для разработки селекционной тактики и для выбора методик оценки степени повреждения растений на каждом из этапов селекционного процесса.
При создании комплексно-устойчивых сортов к фитофагам-симбионтам оценка устойчивости может быть осуществлена при их одновременном поражении упомянутыми фитофагами.
Проведены, например, исследования по комбинированию устойчивости люцерны к люцерновой и гороховой тлям. Эти исследования важны, так как люцерна, устойчивая к одной из упомянутых тлей, не обязательно устойчива к другой, поскольку устойчивость к ним определяется разными генами. Люцерновая тля повреждает люцерну во все сроки ее онтогенеза, тогда как гороховая тля - только в фазе всходов. В связи с этим гороховая тля «выбраковывает» неустойчивые растения, которые гибнут в начале развития, а затем люцерновая тля, повреждая люцерну, устойчивую к гороховой тле, «выбраковывает» растения неустойчивые к ней. К обеим тлям оказываются, таким образом, устойчивы лишь немногие сохранившиеся экземпляры люцерны (Painter, 1968).
Важное условие обоснования и использования выше перечисленных признаков селекции на групповой и комплексный иммунитет - по возможности более полное выяснение истории возникновения связи консументов каждого вида с основным и потенциальными растениями-хозяевами. Установление основных черт адаптации к условиям среды и специфики временных и пространственных связей с растением, сопоставление органотропности и гистотропности и способ воздействия на кормовое растение, определение специфики пищевых требований и особенностей иммунологического ответа растения на повреждающее воздействие консументов - актуальные проблемы фитоиммунологии. (Шапиро, 1985).
Один из важнейших путей сдерживания негативного воздействия человека на агроэкосистемы в условиях усиливающейся специализации и индустриализации сельскохозяйственного производства - широкое возделывание сортов сельскохозяйственных культур, устойчивых к фитофагам (Шапиро, 1985).
Страницы: 1, 2, 3