И все же для Бернштейна это оказалось возможным. Он оценил идею Оствальда, и, может быть, немалую роль в этом сыграло то, что в самом главном мембранная гипотеза была очень в духе школы Дюбуа, никакой таинственной «жизненной силы», никаких сложных неизвестных свойств клетки или протоплазмы! все, что она требует,-- это мембраны и электролиты. Решающий шаг, который пришлось сделать Бернштейну, состоял в том, чтобы объяснить электрические свойства мышц и нервов не устройством этих органов в целом, а свойствами клеток, из которых состоят все ткани я органы. Наконец-то был прямо указан «виновник», создающий «животное электричество»,-- клеточная мембрана, а «оружие» -- перенос ионов. Таким образом, в гипотезе Бернштейна объединяются электрохимия и клеточная теория.
Ю. Бернштейн считается основателем, так называемой мембранной теории биопотенциалов. Его первая статья по мембранной теории вышла в 1902 г. Начинался новый век в электробиологии.
Мембранная теория
Давайте же посмотрим, сначала чисто качественно, как объясняется этой теорией возникновение биопотенциалов.
Что было важно для Бернштейна в строении органов и клеток? Мышца или нерв состоят из клеток, окруженных межклеточной жидкостью. Каждая клетка представляет собой мешочек или пузырек, покрытый оболочкой и содержащий жидкость другого состава.
Оболочка клетки -- это и есть мембрана. Она отделяет клетки не друг от друга, а внутреннюю среду клетки от внешней межклеточной среды.
Пусть теперь внутри клетки имеется много свободных ионов какого-то элемента, например калия, а снаружи таких ионов нет или их гораздо меньше. Пусть клеточная мембрана пропускает только ионы К+ и не пропускает никаких других ионов. Тогда ионы К+ начнут выходить из клетки, где их много, наружу. Вместе с ними будет выноситься наружу их положительный заряд. Внутрь через мембрану будет проходить мало ионов, так как снаружи мало калия. В результате на клеточной мембране будет возникать разность потенциалов: снаружи клетки -- «плюс», а внутри -- «минус». Эта разность потенциалов будет тормозить движение новых положительных заряженных ионов калия наружу, и увеличивать поток этих ионов внутрь. Когда потоки ионов наружу и внутрь сравняются, установится динамическое равновесие и на мембране будет поддерживаться постоянная разность потенциалов. Это и есть потенциал покоя. Его величина описывается формулой Нернста.
Чтобы вывести эту формулу, воспользуемся тем, что согласно теории растворов Вант-Гоффа переход ионов из раствора с большей концентрацией С2 в раствор с меньшей концентрацией Сх представляет собой как бы расширение «ионного газа»: если в растворе с концентрацией С2 некоторое количество ионов занимает объем V2, то в растворе с концентрацией Сг они займут объем Vlt причем C1V1= СгУг. При этом меняется внутренняя анергия ионного газа, которая и переходит в потенциальную энергию зарядов, равную qE, где q -- заряд, а Е -- возникшая разность потенциалов.
Так как изменение внутренней энергии газа определяется только его начальным и конечным состояниями и не зависит от того, каким способом произошел переход из одного состояния в другое, попробуем найти изменение энергии в самом простом случае -- когда при расширении газа совершается механическая работа.
Пусть у нас есть цилиндр с газом, закрытый поршнем, и пусть газ, расширяясь, движет поршень, совершая работу, равную произведению силы на путь: А = FI. Сила равна произведению давления газа на площадь поршня, т. е. А = PSI. Но произведение площади на перемещение есть изменение объема газа. Следовательно, изменение энергии газа при расширении определяется формулой AW=PаV.
Если бы давление Р при расширении, т. е. при изменении объема, не менялось, то работа была бы равна произведению Р, т. е. площади прямоугольника ABCD. Но из уравнения газового состояния RT = PV следует, что с увеличением объема давление падает по закону Р = ЯТ/У. Значит, при постоянной температуре Т работа расширения одного моля газа от Уг до У2 равна площади криволинейной трапеции под гиперболой и может быть вычислена по формуле
А так как концентрация газа обратно пропорциональна объему, то У2 = сУС2 и А = ИТ 1п.
Итак, если при расширении ионного газа его концентрация изменилась от Сг до С2, то внутренняя энергия этого газа меняется
Работа расширения газа при постоянном давлении Рх равна площади прямоугольника с вершинами I, II, III, IV, т. е А=Р1{У2--У1). Работа при переменном давлении Р = ВТ'IV равна площади криволинейной трапеции. т. е.
на величину А И7 = ЯТ на каждый моль. Но, с другой стороны, каждый моль одновалентного иона переносит заряд, равный -- числу Фарадея. Отсюда и получаем, что ВТ 1п = ЕР и окончательно. Таким образом, мы получили формулу Нернста, и вы теперь понимаете, откуда в этой формуле появилась газовая постоянная.
Нам очень хотелось, чтобы, взглянув на формулу Нернста, вы не просто поняли ее смысл, но и увидели, какой труд за ней стоит. Это труд ботаников, измеривших осмотическое давление; физиков, выяснивших законы электричества, пополнивших науку понятиями заряда и разности потенциалов, открывших законы электролиза и газовые законы; химиков, создавших теорию растворов и электролитической диссоциации; математиков, труды которых позволили Ньютону и Лейбницу создать дифференциальное и интегральное исчисление. О некоторых из этих работ мы вам кратко рассказали, а о многих не можем рассказать, так как они лежат далеко в стороне от нашей основной темы. Но на этом примере нам хотелось показать, как в одной формуле собрались воедино труды и идеи тысяч ученых разных времен и стран.
Снова о Бернштейне
Но не следует думать, что достаточно было только высказать общую идею, чтобы все сразу с ней согласились; и самому Бернштейну, а затем и его последователям потребовались годы и десятилетия напряженного труда, споров, сомнений и разочарований, пока, наконец, удалось доказать свою правоту. Сама же по себе гипотеза мембранного потенциала выглядела в то время нисколько не лучше, чем гипотеза повреждения или даже гипотеза электромоторных молекул. Поэтому первую статью с изложением своих взглядов Бернштейн выпустил в свет только тогда, когда он сумел получить экспериментальные данные, которые могли послужить аргументом, хотя и косвенным, в их пользу.
Найти один из таких аргументов Бернштейну помогла все та же формула Нернста. В эту формулу кроме неизвестных концентраций неизвестно какого иона входит еще Т -- температура, а уж ее-то можно было не только измерить, но и менять по своему усмотрению.
Проведя серию опытов на мышце лягушки, Бернштейн показал, что если нагревают продольную неповрежденную поверхность мышцы, то в определенном диапазоне регистрируемый потенциал повреждения, действительно, прямо пропорционален Т, как и следует из формулы Нернста. Нагревание самого разреза, напротив, не влияло на значение потенциала. Это и был аргумент против теории повреждения.
Другая серия опытов была еще более эффектной. Бернштейн показал, что если нагреть один конец целой неповрежденной мышцы, то от нагретого к холодному месту поверхности мышцы потечет ток, Этот результат также прямо следует из теории: в более теплом месте поверхности возникает больший положительный потенциал, чем в холодном.
Как мы уже упоминали, в 1902 г, вышла первая статья Бернштейна по мембранной теории. Этот год и считается годом ее рождения.
Очень слабым местом мембранной гипотезы было полное отсутствие данных о том, какой именно ион вызывает потенциал. Но вот в 1905 г. в Берлине молодой сотрудник Нернста Гебер обнаруживает, что все соли, содержащие калий, оказывают сходное действие на мышцу: участок мышцы, на который действует раствор такой соли, приобретает отрицательный потенциал по отношению к другим участкам мышцы.
Бернштейн сразу оценивает значение работы Гебера -- ведь мембранная теория объясняет эти результаты очень просто: стоит только предположить, что К+ и является тем ионом, который создает потенциал. Все соли, содержащие калий, диссоциируя в растворе, увеличивают наружную концентрацию ионов калия, при этом отношение концентраций СуСг падает, и область, на которую действуют солью, приобретает меньший, чем другие участки, потенциал.
Факты сами по себе мало о чем говорят. Герман, почти за 40 лет до Берпштейна, наблюдая влияние температуры на мышцу, видел, что при нагревании участка, удаленного от разреза, потенциал растет. Эти факты не имели тогда истолкования и поэтому были полузабыты. Влияние солей калия на потенциал, оказывается, тоже было описано за 10 лет до Гебера в книге Бидермана, посвященной электробиологии, и на это тоже не обратили внимания. Только теория придает экспериментальным фактам смысл, позволяет отделить существенные от второстепенных, освещает их значение внутренним светом,
В 1912 г. вышла в свет большая книга Бернштейна «Электробиология». В этой книге дано объяснение не только потенциала покоя, но и многих других явлений, о чем мы расскажем дальше. Но очень важно, что Бернштейн предсказывает гораздо более общее значение мембранной теории, чем просто объяснение работы мышцы и нерва. Ведь по мембранной теории для возникновения ПП никаких специальных свойств от клетки не требовалось, и вполне естественно было предположить, что ПП присущ не только этим тканям, что все клетки могут вырабатывать электричество. Бернштейн объясняет работу электрического органа рыб, работу желез, движения насекомоядных растений и даже пытается объяснить движение внутриклеточных частиц -- хромосом -- при делении клеток клеточными потенциалами.
Эта книга заставляет вспомнить о другой книге, книге В.Ю. Чаговца, вышедшей в 1903 г. Невольно возникает впечатление, что Вернштейн идет прямо по стопам Чаговца, у которого в книге мы видим те же главы: о работе желез и кожных потенциалах, о работе электрических органов, о потенциалах в растительных клетках. Пришло время обобщений. Накопленный за столетие материал оказалось возможным увидеть с единой точки зрения.
Однако и после выхода в свет книги Бернштейна мембранная теория не вызвала особого восторга. И это закономерно, так как несмотря на достаточно глубокую разработку теории, проведенную Бернштейном, все экспериментальные ее подтверждения были косвенными: они доказывали следствия теории, а как хорошо понимают математики, если из А следует Б, то это не означает, что из Б следует А. Поэтому все основные утверждения мембранной теории были по существу гипотезами, и для доказательства ее истинности не было другого пути, как доказать правильность гипотез, положенных в ее основу, а именно доказать, что:
Страницы: 1, 2, 3, 4
