Скорости поглощения энергии, кал * мин - 1
Участок
потенциальная
фактическая
9
234
88
10
224
70
11
185
93
Таблица 2. Усилия, затраченные птицами для накопления 1 ккал на трех обследованных участках в случае, когда птицы питались главным образом Corophium, как это и происходило в действительности, и в гипотетическом случае, когда они питались бы только Nereis.
Расстояние, на протяжении которого травник производил поиск, м
Число клеваний и сделанных проб
Время, затраченное на проглатывание добычи
Corophium
Nereis
103
42
165
62
48
150
44
671
167
121
49
106
56
543
198
79
Многие животные редко имеют возможность сконцентрироваться на одной какой-то деятельности, пренебрегая другими. Это особенно верно в отношении животных, которые могут подвергаться опасности со стороны хищников. Так, например, Барнард исследовал пищедобывательное поведение домовых воробьев на одной из английских ферм зимой. Воробьи кочевали стайками различных размеров и кормились в двух местах, которые отчетливо различались по степени риска подвергнуться нападению хищников: кошек и хищных птиц. Внутри коровника воробьи поедали зёрна ячменя, которые они отыскивали в соломенной подстилке. Их пищедобывательное поведение зависело главным образом от количества зерен и было относительно независимым от числа птиц в стае. Однако когда воробьи находились в открытом поле, они периодически прерывали еду и осматривались, нет ли поблизости хищников. В этом случае скорость потребления пищи в большей степени зависела от величины стайки и в меньшей - от количества зерен. В большой стае каждая птица может потратить больше времени на еду, поскольку ей не нужно быть столь бдительной, как в малой стае. Имеются данные, свидетельствующие о том, что в больших стаях птицы обнаруживают хищников гораздо быстрее, чем в небольших. Кроме того, находящиеся в открытом поле воробьи будут тратить меньше времени на осмотр пространства, если они питаются вблизи кустарников или живой изгороди, которые могут служить им укрытием от хищников. Весной на свежезасеянных ячменем полях они держатся обычно вблизи укрытий, хотя в открытом поле зерна больше.
Результаты этого исследования наводят на мысль о том, что в пищевом поведении воробьев встречается несколько вариантов своего рода компромисса, или баланса, между пищедобывательным поведением и поведением, направленным на защиту от хищников. Когда опасность встречи с хищником велика, птицы кормятся менее интенсивно.
Рис.3. Скорость потребления пищи у воробьев в зависимости от величины стаи, когда воробьи питаются в коровнике.
Рис.4. Скорость потребления пищи у воробьев в зависимости от величины стаи, когда воробьи питаются в открытом поле.
Они каким-то образом выбирают для питания относительно безопасные, хотя и менее выгодные места, избегая более выгодных участков, где они подвергались бы большему риску. Барнард обнаружил, что расстояние до приближающегося хищника, при котором птицы взлетали, зависит от количества зерен в том месте, где они кормились в этот момент. Это, вероятно, обусловлено большей выгодностью питания по сравнению с риском нападения хищника, а с точки зрения механизмов этого поведения его можно, по-видимому, объяснить тем, что птицы больше поглощены едой в более богатых зернами местах и не так быстро замечают хищника. Вопрос о том, каким образом животные распределяют свое внимание при решении различных задач, приобретает особую важность, когда мы переходим к рассмотрению механизмов, лежащих в основе процесса принятия решения у животных.
Рис.5. Энергетические затраты на поддержание тока крови в зависимости от радиуса кровеносного сосуда. F - расход энергии на трение; М расход энергии на поддержание тонуса стенки сосуда; Т - общие энергозатраты; р* - оптимальный радиус сосуда, при котором величина Т минимальна
Рис.6. Число бросаний раковины, необходимых для того, чтобы она разбилась, в зависимости от высоты падения раковины.
Воронам приходится расходовать энергию для того, чтобы взлететь на какую-то высоту и бросить моллюска. Поэтому Зах рассчитал общее количество взлетов, которое должна была сделать ворона, чтобы разбить раковину, бросая ее с данной высоты. Оказалось, что расход энергии на взлеты будет наименьшим, если раковину бросать с высоты около 5 м. Это хорошо видно на рис.7. Как и в конструкции кровеносного сосуда, здесь мы встречаемся с балансом - на этот раз между затратами в виде числа бросаний раковины, требующихся для того, чтобы ее разбить, и высотой бросания. Расчеты, проведенные на основе этого баланса, показали, что существует некоторая оптимальная высота бросания, аналогичная оптимальному радиусу кровеносного сосуда. Зах обнаружил, что высота, с которой вороны обычно бросают раковины, близко соответствует расчетной оптимальной высоте бросания, равной 5 м. Таким образом, создается впечатление, что в поведении ворон заложена какая-то программа, которая использует характерные особенности той ситуации, в которой им приходится добывать пищу.
Расчеты затрат и выгод, которые относятся к питающимся моллюсками воронам, так же как и расчеты конструкции кровеносных сосудов, очень упрощает то обстоятельство, что все балансируемые факторы можно измерить с точки зрения затрат энергии. Расчеты Заха дают основание заключить, что вороны выбирают раковины определенного размера и бросают их с определенной высоты, получая при этом наибольший выигрыш в чистой энергии. Однако не всегда возможно или даже желательно рассматривать оптимальный баланс только с энергетической точки зрения. Как мы уже видели в случае травника, энергия не всегда играет определяющую роль. Более того, животные далеко не всегда имеют возможность сконцентрировать всю свою активность исключительно на добывании пищи. Им приходится еще и остерегаться хищников, и охранять территорию от соперников и т.д. Поэтому необходимо рассматривать ситуацию в целом, не забывая, что добывание пищи - это всего лишь один из видов активности в поведенческом репертуаре животного и что затраты или приобретение энергии не единственный результат поведения.
У большой синицы песня играет важную роль в защите территории; кроме того, она используется, чтобы заявить о себе. Ранней весной птица поет в основном на рассвете, начиная свою песню в тот момент, когда солнце должно вот-вот показаться на горизонте. Такое хоровое пение ранним утром типично для многих птиц. Однако в этом есть что-то непонятное: ведь маленькие птички в большинстве своем теряют в течение морозной ночи до 10% массы тела, и поэтому, проснувшись, они должны испытывать сильный голод. Почему же тогда по утрам они прежде всего начинают петь, а не добывать пищу? По-видимому, для этого существуют две основные причины. Во-первых, защита территории особенно важна сразу после рассвета, поскольку именно в это время не имеющие территории птицы проверяют прочность "линии обороны", чтобы обнаружить какой-нибудь участок, освободившийся накануне в результате деятельности хищников.
Рис.7. Суммарная высота взлета вороны минимальна при такой высоте, с которой обычно вороны бросают раковины.
Во-вторых, выгоды от добывания пищи в это время невелики, потому что при слабой освещенности эта деятельность оказывается малоэффективной. Каселник в лабораторных экспериментах показал, что большие синицы не могут эффективно добывать пищу при освещенности ниже определенного уровня, а этот уровень достигается обычно через 40-80 мин после рассвета в зависимости от погоды. Таким образом, птицы, по всей вероятности, извлекают гораздо больше пользы от того, что сначала поют, а потом начинают кормиться, чем если бы они поступали наоборот.
Чтобы судить о том, является ли одна последовательность действий лучше, чем другая, нам нужно иметь какую-то общую "валюту", с помощью которой можно было бы сравнить эти последовательности. Нам также необходимо иметь определенный критерий, с помощью которого можно было бы измерять относительную ценность различных видов поведения. Каждый вид активности характеризуется затратами и выигрышами, связанными с ее реализацией. В этой главе мы рассмотрим вопрос о том, как можно точно оценить эти затраты и выигрыши, однако пока мы ограничиваемся общими рассуждениями. В конечном счете, какая разница, приводит ли данная конкретная активность к увеличению или снижению общей приспособленности животного?
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6