Рис.22. Изменения пищедобывательного поведения шмеля при сборе нектара на двух площадках, засеянных белым клевером. На одной площадке, где побывало много шмелей, на одну головку цветка приходится всего 0,003 мг сахара; другая площадка была закрыта легкой прозрачной тканью, вследствие чего запасы нектара достигли там уровня 0,01 мг сахара на одну головку цветка. Как видно из диаграмм, если запасы нектара малы, шмели совершают длинные перелеты с одной головки клевера на другую.
Рис.23. Соотношение между временем, которое шмели тратят на перелеты, и временем их пребывания на цветках определяется в основном тем, какой вид растений они посещают. Температура воздуха мало влияет на соотношение. Серыми полосками обозначены результаты, полученные при 20°С. а зелеными при 30°С.
При температуре окружающей среды около 25°С шмелю нет необходимости согревать грудной отдел во время периодов покоя; если же температура падает ниже этой величины, то шмелю приходится "платить все дороже" для того, чтобы эффективно добывать пищу.
В цветках разных видов растений образуется различное количество нектара, поэтому можно рассчитать относительные затраты на добывание пищи на различных растениях при разной температуре воздуха. Шмели собирают пищу на "прибыльных" цветках рододендрона при самых различных температурах воздуха, тогда как на кальмии и черешне при низкой температуре они "пасутся" не столь интенсивно, поскольку эти растения не могут возместить им дополнительную энергию, требующуюся для терморегуляции.
На примере пищедобывательной активности шмелей видно, каким образом время и энергия ограничивают ее эффективность. Когда шмелю приходится путешествовать на некоторое расстояние, чтобы найти медоносные растения, время становится лимитирующим фактором, и для шмеля выгодно потратить энергию, чтобы сберечь время. Когда же шмель питается на относительно бедных нектаром цветках или добывает пищу при низкой температуре, он может потратить больше времени ради того, чтобы сберечь энергию.
Рис.А. Температура тела шмелей при различной температуре воздуха в условиях, когда шмели питаются на "рентабельных" цветках. Б. Расчетные затраты на добывание пищи при различной температуре воздуха у рабочего шмеля массой 0.2 г. который поддерживает температуру груди на уровне 30°С и проводит половину времени в полете, а половину - на цветках.
Взаимоотношения между временем и энергией часто играют важную роль в поведении животного. Ему приходится распределять эти ресурсы для каждого конкретного типа активности и для всех конкретных условий, с которыми оно сталкивается в данном случае. Кроме того, ему приходится принимать в расчет затраты на переход от одного типа активности к другому. Когда животное переключается с одного поведения на другое, это может потребовать определенных затрат.
Например, питающийся на кукурузном поле голубь может захотеть пить, поскольку в данном случае пищу его составляют сухие зерна, а чтобы получить воду, ему необходимо пролететь более километра. Помимо физиологических затрат на перелет от места кормежки до места, где находится вода, птица будет тратить время на этот перелет и при этом не будет получать никакого выигрыша ни от приема пищи, ни от питья. Более того, во время этого перелета голубь может подвергнуться определенному риску при встрече с хищными птицами или вооруженными фермерами. Таким образом, затраты на переключение с одного вида активности на другую представляют собой уменьшение приспособленности, которое происходит в тот период времени, когда животное переходит от одной активности к другой и не получает пользы ни от одной из них. Эти затраты могут включать в себя потери ценного времени, расход энергии или риск от встречи с хищниками. Теоретически можно показать, что затраты на переключение следует рассчитывать таким образом, как будто они составляют часть затрат на активность, которую собирается осуществить животное.
Следует различать мгновенные затраты, которые возникают на каждом отрезке соответствующего периода времени, и совокупные затраты за весь рассматриваемый период в целом. Весьма важным представляется то, что переключения с одного типа поведения на другое имеют смысл в том случае, если совокупные затраты вскоре после этого переключения станут меньше, чем они были бы, если бы животное вовсе не меняло своего поведения. Мною было экспериментально показано, что если затраты на смену активности высоки, то голуби переходят от пищевого поведения к питьевому менее часто, чем они делали бы это в других условиях.
Рис.25. Расчетные затраты на добывание пищи у шмелиной матки при посещении различных видов растений.
Вместе со Стефаном Ларкином мы получили данные о том, что птицы действительно включают затраты на смену активностей в состав затрат на то поведение, которое они собираются осуществить. Они не сменят своей активности до тех пор, пока не рассчитают этих затрат. Ларкин обнаружил, что временная картина пищевого и питьевого поведения у голубей изменялась вполне предсказуемым образом, если затраты на переключение с одного вида поведения на другой увеличивались, т.е. возрастал расход времени или энергии.
Помимо ежеминутного расчета затрат животные производят и более глобальную оценку бюджета своего времени и своей энергии. В целом можно ожидать, что поведение, основное назначение которого способствовать выживанию особи, будет иметь приоритет перед поведением, которое обеспечивает другие виды приспособленности, таким, например, как территориальное, половое или родительское. Однако виды животных значительно различаются между собой. Некоторые типы поведения существенны для животного всегда, тогда как другие имеют значение только в тех случаях, когда исчерпываются возможности регуляторных физиологических механизмов. Так, для животных некоторых видов питьевое поведение - это каждодневная необходимость, тогда как животные других видов могут обходиться вовсе без него.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
