13
Обоняние - ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде - для животных, живущих в ней).
У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный в носовой полости на верхней носовой раковине. Вещества, перешедших из паровой фазы в секрет на поверхности специализированных рецепторов - клеток обонятельного эпителия, вызывают их возбуждение. Нервные импульсы по обонятельным нервам поступают в обонятельные луковицы, а затем в подкорковые центры (миндалину и др.) и, наконец, в корковый центр обоняния мозга и там обрабатываются. Обонятельный эпителий, нервы и центры обоняния мозга объединяют в обонятельный анализатор.
Количественные характеристики обоняния исследует наука ольфактометрия. Восприятие запахов нельзя измерить непосредственно. Вместо этого используют непрямые методы, такие как оценка интенсивности (как сильно ощущается запах?), определение порога восприятия (то есть при какой силе запах начинает ощущаться) и сравнение с другими запахами (на что похож данный запах?). Обычно наблюдается прямая зависимость между порогом восприятия и чувствительностью.
Oольфактометрия (от лат. alfaceo - обоняю и греч. metron - мера) - измерение остроты обоняния при помощи специальных приборов - ольфактометров. Чувствительность обонятельного анализатора определяется путем опознания запаха специального набора пахучих веществ, в контролируемых условиях.
Ставка на обоняние была стратегической в эволюции млекопитающих.
У приматов обоняние всегда было третьестепенным чувством, после зрения, слуха и даже осязания. Но у лемурообразных и широконосых обезьян оно используется для коммуникации между особями.
Ещё более слабое обоняние у человекообразных обезьян. Тем не менее, человек выделяется даже на их фоне. Массовое превращение генов обонятельных рецепторов в псевдогены происходит около шести миллионов лет назад, когда расходятся линии предков людей (гомининов) и шимпанзе и в линии человека проявляется тенденция к двуногому передвижению.
Между рецепторами и обонятельными центрами мозга имеется только один синапс, т.е. осуществляется прямая связь окружающей среды и мозга. Периферический отросток биполярных рецепторных клеток заканчивается обонятельной булавой, причем он может выдвигаться на поверхность обонятельной выстилки или наоборот (ольфакторные адаптационные явления). Антенны булав обонятельных клеток претерпевают эволюционные структурные изменения: у родоначальников современных наземных позвоночных имеется смешанная жгутиково-микровилярная организация; у хрящевых и двоякодышащих рыб - микровилярный тип; у костистых рыб - жгутиковый; у пресмыкающихся - смешанный; у птиц и млекопитающих - жгутиковый тип.
Сегодня остается открытым вопрос о функциональном значении различных типов нейронов, воспринимающих определенные запахи: неясно, были ли они сформированы таковыми первоначально или же эта функция появилась вследствие их дифференцировки в онтогенезе. Отмеченное касается структуры нитевидных, палочковидных и колбочковидных клеток.
У низших позвоночных, начиная с круглоротых, полушария переднего мозга сугубо обонятельные. Зрение и слух еще не имеют там своего представительства.
У круглоротых рыб связи рецепторов с передним мозгом очень прочны, что, по-видимому, эволюционно обусловлено появлением мощной моторики, высокой подвижности, увеличением сигнального значения запахов в условиях водной среды (длительное сохранение пахучего следа, хорошая ориентация на химические соединения), в то время как зрительные сигналы могут быть неинформативными или неадекватными.
Морфологически имеются тесные контакты проводников переднего мозга и зрительных трактов. Особое место в интегративной деятельности мозга рыб занимает крыша среднего мозга (tectum opticum), где происходит конвергенция афферентов различной модальности.
Зрение и слух еще не связаны с передним мозгом и обслуживаются лишь первичными ядрами в средних частях мозга.
Для амфибий обоняние приобретает особое значение из-за резкого изменения условий существования. Периодическая смена среды обитания предусматривает необходимость ощущать запахи, растворенные в воде, а также летучие вещества в воздухе. При этом носовой аппарат стал независимым от полости рта. Произошло разделение системы дыхания на воздухопроводящую и обонятельную. Это четко прослеживается у наземных, у которых обособленная часть обонятельной полости представлена якобсоновым органом, являющимся обонятельным аппаратом полости рта в эволюционном аспекте.
Некоторые отделы мозга утрачивают свое функциональное значение. Гипоталамус имеет более упрощенный тип строения, а его важная составляющая часть - сосудистый мешок - редуцировалась, подбугорная область становится истинно подбугорной из-за перемещения из среднего в промежуточный мозг.
В соответствии с новыми возможностями существования впервые появляется таламокортикальная система интеграции. Впервые, вследствие проникновения в обонятельный мозг других сенсорных систем, начинают дифференцироваться мозговые полушария.
Между передним мозгом и обонятельной луковицей наметился перехват, что указывает на усиление функциональных связей переднего и промежуточного мозга и ослабление связей между передним мозгом и обонятельной луковицей (он перестает быть преимущественно обонятельным).
Рептилии ведут наземный образ жизни. В зависимости от изменившихся условий окружающей среды головной мозг формировался по стриарному типу (ящерицы) - прообразу ЦНС птиц и кортикальному (черепахи), по которому продолжилась эволюция мозга млекопитающих.
Строение гипоталамуса приближается к таковому млекопитающих: развиваются основные ядерные образования и связи со всеми возникающими и развивающимися системами.
Таламус концентрирует в себе все чувствительные импульсы, за исключением обонятельных. Дифференцируется претектальная область, поскольку значительно возрастает поток зрительной импульсации по направлению от крыши среднего мозга в развивающийся таламус. При этом претектальная область сохраняет свою интегративную функцию в процессе дальнейшего распространения афферентной импульсации.
Усложнение корковой структуры конечного мозга способствует увеличению корково-стволовых проводниковых связей. Уменьшается взаимодействие с пластинкой крыши (четверохолмие) со зрительными и слуховыми рецепторами из-за передислокации проекции этих анализаторов в промежуточный мозг. Причем степень развития верхних (зрение) и нижних (слух) двухолмий зависит от ведения животным дневного или ночного образа жизни.
Обонятельные структуры (tub. olfactorius, n. olfactorii anterior) находятся в базальных отделах конечного мозга. Медиальный отдел развивающегося стриатума, выполняющий определенную обонятельную функцию, связан с гипоталамусом через медиальный пучок переднего мозга, который, в свою очередь, соединен с обонятельной луковицей длинным обонятельным трактом (особенно у крокодилов). На этой ступени эволюционного развития передний мозг сближается с промежуточным. Последний перестает быть сугубо обонятельным и начинает выполнять ведущую роль в организации поведения, которая перешла к нему от среднего мозга.
Взаимосвязи структур ЦНС усложняются. Древнее образование промежуточного мозга - g. habenulae - морфофункционально соединено со всеми обонятельными нейронами третьего порядка (tr. olfacto-habenularis medialis, tr. olfacto-habenularis lateralis), локализованными в переднем мозге, и нейронами tr. olfacto-habenularis dorsalis, локализованными в области primordium hippocampi
Сенсорно-вегетативная поддержка и связанная с обонятельными рецепторами регулировка функций нижележащих отделов нервной системы осуществляется и другими путями от обонятельного мозга к промежуточному и среднему (ольфакто-таламический, ольфакто-гипоталамический) с обязательным участием ретикулярной формации среднего мозга (они организуют внешние и внутренние реакции на воздействие факторов окружающей среды).
Эволюция обонятельного анализатора у позвоночных во многом зависит от развития лимбической системы (ЛС). Структурно в ЛС входит обонятельная доля, включающая в себя обонятельные луковицу, ножки, бугорки, две извилины и др. Исходящие из обонятельного анализатора импульсы направляются в гипоталамус, септальную и амигдалярную области, а также старую, древнюю и межуточную области коры мозга. ЛС, взаимодействуя с экстероцептивными (прежде всего дистантцепторами) и интероцептивными аппаратами, вместе с другими подкорковыми и стволовыми образованиями регулирует формирование приспособительных реакций к изменяющимся условиям окружающей среды.
Страницы: 1, 2
