У высших млекопитающих необонятельная кора (neocortex), развиваясь из древней (archicortex), начинает «наползать» на последнюю. Анализаторы проникают в нее, особенно большое представительство имеют двигательный и зрительный. Все эти метаморфозы увеличивают общую площадь новой коры, оттесняя древнюю обонятельную кору на медиальную поверхность полушарий мозга.
У человека анализаторы «перекрывают» друг друга, появились новые альянсы, что связано с развитием высшей нервной деятельности.
Существует отличие обонятельной коры от других корковых областей - афферентные волокна находятся поверх молекулярного слоя, а не в белом веществе под корой. Тем самым у обонятельной коры сохраняются тесные контакты с подкорковыми образованиями.
Гипоталамус из диффузной структуры трансформировался в дифференцированную с наличием ядерных образований; при этом он становится компактным, а кора мозга дополняет и совершенствует работу анализаторов и ВНС
Обонятельный анализатор и ВНС образуют так называемую ольфакто-вегетативную систему (ОВС), которая обеспечивает возможность «прямого» влияния окружающей среды на нейрорегуляторный аппарат ЦНС кратчайшим путем через обонятельную рецепцию. Морфофункционально это осуществляется за счет контактов обонятельного нерва с передним отделом гипоталамуса (центр обонятельно-висцеральной корреляции) и эпиталамусом (центр обонятельно-соматической корреляции). Зона первичной проекции обонятельной луковицы взаимосвязана афферентными и эфферентными путями со структурами переднего мозга, в том числе гиппокампом, миндалевидным телом, таламусом.
Кора обонятельного мозга связана с вегетативными ядрами серого бугра, мамиллярными телами, ретикулярной формацией среднего мозга. Некоторые ядерные образования гипоталамуса соединены с дорсомедиальным ядром таламуса, а через него с обонятельным мозгом (пириформной корой, миндалиной, конечной пластинкой ЛС) [22], что позволяет осуществлять согласованные внутренние реакции с анализом ситуации при помощи переднего мозга. Гипоталамус посредством обонятельно-гипоталамических волокон из обонятельной луковицы, тракта, головки хвостатого ядра и гиппокампальной извилины получает информацию от первичных, вторичных и третичных обонятельных центров с целью дальнейшего ее переключения на другие регуляторные надсегментарные структуры.
В опытах со стимуляцией обонятельной луковицы была подтверждена полисинаптичность путей с широким влиянием на ЦНС.
На примере изучения костистых рыб было высказано предположение о том, что нисходящие волокна из переднего мозга к промежуточному и гипоталамусу могут выполнять функцию вторичных вегетативных связей обонятельной системы со зрительной. Помимо этого, выделены пучки от обонятельной луковицы к зрительному нерву, которые ответвляются от обонятельных трактов и входят в зрительный нерв. Известны возможности повышения чувствительности зрительного анализатора при воздействии некоторых пахучих веществ.
Таким образом, две сенсорные системы совместно с вегетативными проводниками связывают ЦНС с окружающей средой и, несмотря на произошедшие в процессе эволюции изменения, продолжают выполнять важные функции, обеспечивая оптимальное функционирование организма, его адаптацию к изменяющимся условиям окружающей среды и поддержание гомеостаза.
Эволюционные закономерности, проявившиеся в структуре и функционировании обонятельного органа, преимущественно зависели от смены среды обитания и образа жизни животных.
Так, эволюция обонятельного анализатора стимулировала развитие переднего мозга у хордовых, способствовала организации различных реакций нервной системы и их взаимодействию на уровне конечного, промежуточного и среднего отделов мозга.
Обонятельный анализатор, как и гипоталамус, является древнейшим образованием нервной системы. На протяжении всей эволюции они участвуют во всех аспектах жизнедеятельности организмов. В связи с этим заметим, что активация ольфакто-вегетативной системы, возникшей на этой основе, позволяет кратчайшим путем воздействовать на центральный нейрорегуляторный аппарат, что имеет важное терапевтическое значение.
Изложенные данные об эволюционном развитии, строении и функционировании обонятельного анализатора и ряда отделов ВНС представляют практический интерес для толкования патогенеза многообразных форм гипоталамо-гипофизарных синдромов, в которых тесно переплетены симптомы эндокринного, экстрапирамидного и психовегетативного характера.
Знание возникших в процессе эволюции морфофункциональных особенностей и возможностей ольфакто-вегетативных связей значительно облегчает формирование патогенетически направленной терапии, основанной на применении различных рефлекторных воздействий («рино-вегетативная», «центротерапия» и др.). При этом активируются специфические «входы» в гипоталамус, вследствие чего достигается возможность усиления влияния данной структуры на органы и системы пациентов, в том числе и на подчиненные сегментарные и периферические вегетативные образования.
У рыб, как и у других позвоночных животных, есть такие чувства, как вкус и обоняние.
У наземных позвоночных расположение вкусовых почек ограничивается языком. У рыб же они могут находиться на любой части тела. В результате изучения североамериканского сомика-кошки Ictalurus nebulosus обнаружена высокая концентрация вкусовых почек на усиках, что указывает на важную сенсорную функцию этих придатков (см. ниже). Многие рыбы способны «пробовать» воду и чувствовать концентрацию и тип молекул пищи в окружающей воде. Это дает им возможность выследить и поймать белковую пищу, так как они плывут в воде вдоль градиента концентрации молекул пищи, исходящих из источника. Было доказано, что сомик-кошка способен обнаруживать пищу на расстоянии в пять метров даже в полной темноте.
Кроме того, с помощью обоняния рыбы способны определять местонахождение пищи на расстоянии. Обонятельные камеры связаны с ноздрями. Когда рыба плывет, вода проходит через ноздри над обонятельными детекторами. Некоторые рыбы активно прокачивают воду через детекторы. С помощью обоняния рыбы обнаруживают не только пищу, но и молекулы, испускаемые другими рыбами. Эти молекулярные «намеки» иногда служат для репродуктивных целей или предостерегают рыб о том, что поблизости находятся хищники.
Обоняние - первое из чувств, появившихся в процессе эволюции еще задолго до того, как живые существа научились слышать и видеть. Уже тогда они могли различать химический состав окружающей среды. И когда первые примитивные животные вышли из моря на сушу, их обоняние играло роль большую, чем все остальные органы чувств: воздух приносил запахи, которые охотнику говорили о добыче, а жертве - об опасности, причем эти сигналы приходили с большого расстояния - в сотни метров от невидимого источника и днем и ночью.
Обособленный отдел органа обоняния - вомероназальный орган (ВНО). Он есть у земноводных, у большинства рептилий и у многих млекопитающих.
Воммероназамльный омрган (сошниково-носовой орган, орган Якобсона, иногда также вомер) - периферический отдел дополнительной обонятельной системы некоторых позвоночных животных. Его рецепторная поверхность находится на пути вдыхаемого воздуха непосредственно за областью обонятельного эпителия в проекции сошника.
Помимо самого якобсонова органа вомероназальная система включает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и добавочную обонятельную луковицу в переднем мозге, которая является собственным представительством дополнительной обонятельной системы в ЦНС.
Эпителий вомероназального органа позвоночных состоит из рецепторной и респираторной частей.
Рецепторная часть сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что на рецепторных клетках вомероназального орагана обнаружены не способные к активному движению реснички, а неподвижные микроворсинки.
Промежуточная часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, проходят через отверстия решётчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена на нижневнутренней части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.
На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. У человека связи проекций вомероназального нерва в центральной нервной системе ещё исследованы мало.
Долгое время считалось, что сошниково-носовой орган у человека не функционирует, а закладываясь во время внутриутробного развития в дальнейшем подвергается регрессии. Однако исследования последних лет дают основания полагать, что это происходит не у всех людей. Но так как до сих пор не получено свидетельств нейронной связи этого органа с мозгом у взрослых людей, многие учёные продолжают выражать сомнение в наличии функционирующего вомероназального органа у человека.
Таким образом, окончательно вопрос о значении органа Якобсона для человека ещё не решён.
Функции и механизмы работы этого органа окончательно не установлены, определена только его важная роль в формировании полового поведения, особенно у животных. У человека также, по некоторым данным, обнаружена связь вомероназальной системы с функциями половых органов и эмоциональной сферой.
Вомероназальный орган реагирует на летучие феромоны и другие летучие ароматные вещества (ЛАВ), в большинстве своём не ощущаемые как запах или слабо воспринимаемые обонянием. У некоторых млекопитающих присутствует характерное движение губ (флемен), связанное с захватом ЛАВ в зону якобсонова органа.
Поведение животных в заметной мере определяется сигналами органов хеморецепции - обоняния, вомероназального органа и вкуса.
Подробнее о роли органов хеморецепции в формировании поведенческих реакций см. в статье Уринация и поведение.
У человека вомер формируется в период эмбрионального развития. У взрослых он развит в различной мере и представлен небольшим углублением (вомероназальной ямкой) в носовой полости. У некоторых людей он очень слабо выражен, а у 8-19% взрослых людей не имеет выхода с одной из сторон носовой полости.
В отличие от животных, у человека вомер не имеет выраженной трубчатой формы и не заключен в оболочку, отделяющую его от обонятельных рецепторов носовой полости.
У человека трубка вомера имеет длину 2-10 мм и расположена в 15-20 мм от края носового отверстия. Диаметр трубки вомероназального органа значительно варьируется, и в месте выхода в носовую полость составляет 0,2-2 мм.
Страницы: 1, 2
