Развитие на нитях шантранзии таллома батрахоспермума зависит от продолжительности и интенсивности освещения. Так, при культивировании Batrachospermum moniliforme при фотопериоде менее 14 ч Chantransia-стадия дает только моноспорьг. При освещении ниже 750 Лк наблюдалась только Chantransia-стадия. При длине дня 14 ч и освещении свыше 750 Лк до 4% Chantransia-нитей образовывали гаметофиты, т. е. развивали талломы батрахоспермума. При фотопериоде 15- --16 ч и освещении 750 и 1500 Л к развитие гаметофитов наблюдалось у 40% Chantransia-нитей. У неко-юрых видов Batrachospermum в лабораторных условиях онтогенез от прорастания карпоспор до развития гаметофитов прослежен цитологически. Ввиду мелких размеров ядер содержание ДНК в клетках гаметофитов и Chantransia-нитей, покрашенных по Фёльгену, определялось цитофотометрическим методом. Показано, что Chantransia-стадия диплоидна, а гаметофит гаплоиден. Таким образом, мейоз не мог произойти во время первого деления ядра зиготы, как принималось ранее, а иногда утверждалось и в более современных исследованиях. Можно принять, что мейоз имеет место в переходной области между Chantransia-стадией и гаметофитом. Согласно Мань, Chantransia-стадию батрахоспермума, так же как и базалыгую часть таллома леманеи, следует рассматривать как диплоидное образование, соответствующее тетраспорофиту других красных водорослей.

Другой тип жизненного цикла, хорошо обоснованный,-- это тип Bonnemaisonia hamifera, состоящий из последовательности гаметангиальной, карпоспорангиаль-ной и тетраспорангиальной фаз, причем все три морфологически неодинаковы и имеют карпогониальную фазу, развивающуюся на гаметангиальной. Такой тип, иначе гетероморфная смена форм развития, наблюдался у некоторых видов морского рода немалион, отличающегося от леманеи и батрахоспермума многоосевым типом таллома. В слабоветвящихся розовых слизистых талломах немалиона центральная часть занята целым пучком продольных нитей, состоящих из вытянутых бесцветных клеток, от которых радиально расходятся обильно ветвящиеся, богатые хроматофорами нити -- ассимиляторы, соединенные слизью мягкой консистенции.

Половые органы, как и у батрахоспермума, развиваются на ассимиляторах. Карпоспорофит и карпоспоры у немалиона, как у леманеи и батрахоспермума, диплоидны. У некоторых видов Nemalion наблюдалась гетероморфная смена генераций: макроскопического гаметофита и микроскопического нитчатого Acrochaetium-подобного тетраспорофита.

Такой же тип развития, в подтверждение гипотезы Мань, описан и для некоторых других представителей немалиальных, обладающих, как и немалион, многоосевыми талломами, но с более компактной структурой и нередко с заметной кальцификацией. Таковы Scinaia furcellata, S. turgida, Helminthora divaricata, Helmintliocladia calvadosii, Chaetangiumfastigiatum. Описанные ранее как два самостоятельных вида рода Acrochaetium A. polyblasum и A. hallandicum оказались соответственно тетраспорофитом и гаметофитом в жизненном цикле одного организма. То же относится и к сильно различающимся морфологически красным водорослям, ранее относимых к разным родам: Falkenbergia rufolanosa и Asparagopsis armata.

Третий тип цикла развития -- тип Liagora tetrasporifera1 -- складывается из последовательности гаметангиальной и тетраспорангиальной фаз, морфологически неодинаковых, причем тетраспорангиальная фаза развивается на гаметангиальной; мейоз происходит в тетраспорангиях. Такой цикл описан для Helminthocladia agardiana, Н. senegalensis.

Наконец, недавно в культуре Acrochaetium pectinatum впервые для красных водорослей наблюдалось свободное развитие зиготы: содержимое карпогона после оплодотворения выходило из оболочки, прикреплялось к субстрату и прорастало в спорофит. Иногда зигота развивалась в нити гонимобласта с терминальными карпоспорангиями.

Порядок гелидиальные -- Gelidiales2

Этот порядок выделил из порядка немалиальных Г. Кюлин на основе наличия тетраспорангиальной фазы, морфологически сходной с гаметангиальной, что позволяло предположить здесь цикл развития типа Polysiphonia. Кюлин придерживался мнения, что, как и у немалиальных, у гелидиума отсутствуют ауксилярные клетки и гонимоблаеты развиваются непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона. Мнения последующих исследователей относительно существования ауксилярных клеток у гелидиума расходятся. Одни утверждают, что поддерживающая клетка, с которой сливается оплодотворенный карпогон, может рассматриваться как ауксилярная, другие же, указывая на то, что это слияние не носит облигатного характера, не признают эту клетку ауксилярной.

Талломы всех гелидиальных имеют одноосевое строение. Все они -- обитатели теплых морей. Gelidium cartilagiheum и другие виды этого рода--важные промысловые водоросли: из них в Японии получают кантен.

Порядок криптонемиальные--Cryptonemiales

В отличие от предыдущих порядков здесь представители имеют ауксилярные клетки, которые развиваются до оплодотворения карпогона и обычно рассеяны по таллому на известном расстоянии от карпогона. Связь между ауксилярными клетками и карпогоном осуществляется с помощью более или менее длинных соединительных, спорогенных или ообластемных нитей.

Для представителей порядка криптонемиальных долгое время предполагался жизненный цикл Polysiphonia-типа, при котором гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы морфологически идентичны. Такой жизненный цикл был давно описан для Corallina officinalis, тогда как для остальных представителей порядка это предположение не сопровождалось строгими доказательствами, и лишь сравнительно недавно жизненный цикл Callophyllis firma был прослежен в лабораторной культуре и продемонстрировано развитие этой водоросли по Polysiphonia-типу. Гаметангиальные растения несли зрелые карпоспорофиты. Освобождавшиеся карпоспоры прорастали с образованием многослойных базальных дисков, из которых вырастали вертикальные оси и развивались листовидные пластинки, характерные для этого таксона. Приблизительно через три месяца листовидные талломы, возникшие при прорастании карпоспор, продуцировали многочисленные тетраспорангии с крестообразным расположением тетраспор. Из тетраспор, освобождавшихся из тетраспорангиальных растений, в культуре развились гаметангиальные растения со зрелыми карпоспорофитами. Карпоспоры прорастали в новые тетраспорангиальные растения. Гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы морфологически идентичны. Исследования других представителей порядка криптонемиальных выявили иной жизненный цикл, при котором гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы морфологически различались.

Среди криптонемиальных, как и среди немалиальных, встречаются формы не только одноосевого, но и многоосевого строения.

Порядок гигартинальные--Gigartinales

Порядок характеризуется тем, что ауксилярные клетки дифференцируются до оплодотворения в непосредственной близости от карпогона, так что прокарпий имеется; в качестве ауксилярной функционирует клетка, участвующая в формировании таллома, а не специальная -- добавочная. Размножение можно рассмотреть на примере рода анфельция. Зрелые мужские и женские гаметофиты представлены вертикальными, в различной степени разветвленными многоосевыми талломами, вырастающими от хорошо развитых базальных корочек. На мужских талломах в плодущих участках зрелые антеридии образуют один ряд вытянутых клеток. При помещении живого материала в морскую воду под микроскопом можно наблюдать, как вытянутые спермации с силой отбрасываются от таллома на значительное расстояние. На женских талломах плодущие участки находятся вблизи верхушки. Прокарпий Ahnfeltia concinna состоит из крупной поддерживающей клетки и трехклеточной карпогонной ветви, верхняя клетка которой представляет собой карпогон. Поддерживающая клетка функционирует как ауксилярная. После оплодотворения карпогона и слияния его с поддерживающей клеткой, одновременно являющейся ауксилярной, развиваются гонимобласты -- карпоспорофиты, врастающие в ткань сердцевины таллома, где они могут сохраняться дольше года до того, как освободятся карпоспоры.

При прорастании карпоспоры образуется корковидный таллом, морфологически отличный от гаметангиальных талломов-гаметофитов в виде вертикальных разветвленных или неразвегвленных пластинок многоосевого строения, растущих от базальных корочек. Приблизительно через три недели после прорастания карпоспор на корковидном талломе начинается формирование тетраспорангиев, в которых развиваются крестообразно расположенные тетраспоры. Тетраспоры прорастают как карпоспоры, образуя сначала корочки, на которых, однако, возникают многоосевые талломы анфельции, сходные с встречающимися в природе. Корочки, развившиеся из тетраспор, никогда не образуют тетраспорангиев, а корочки из карпоспор никогда не дают вертикальных талломов анфельции. Таким образом, у Ahnfeltia concinna гетероморфная смена генераций. У ряда представителей был продемонстрирован жизненный цикл Polysiphonia-типа.

У ряда видов из класса флоридеофициевых было описано аномальное сочетание репродуктивных ортанов; среди этих сообщений многие касаются представителей порядка гигартинальных. Например, у Cystodiniwn purpureum, в норме характеризующегося изоморфной сменой поколений и морфологически сходными гаметофитами и тетраспорофитами, у некоторых растений на одном и том же талломе присутствовали и тстраспорангии, и цистокарпии.

В ряде случаев у одного и того же вида обнаруживаются разные циклы развития. Например, у Gigartina siellata наблюдается или половой цикл с PetraceUis cruenta в качестве тетраспорофита, или же бесполый цикл, по-видимому, с апогамным развитием цистокарпиев.

Страницы: 1, 2, 3, 4