Порядок объединяет формы многоосевого строения. Ауксиляр-ные клетки отчленяются от клетки, получившейся в результате деления несущей клетки до оплодотворения карпогона. Ауксилярные клетки -- добавочные, специальные клетки, не принимающие участия в построении вегетативного таллома. Есть прокарпии, в состав которых в одних случаях, кроме карпогона, входит одна ауксилярная клетка, в других -- две. У одних форм тетраспорангии с тетраэдрическим расположением тетраспор, у других -- с крестообразным. Представителем служит род ломен-гария, имеющий трубчатый, полый с перетяжками или без них таллом с боковым ветвлением.
До сравнительно недавнего времени к этому порядку относили широко распространенную по берегам Европы гюдоросль родимению пальчатую {Rhodymenia palmata). Таллом многоосевого типа имеет вид листа, сидящего на суженном основании. В настоящее время эта водоросль под названием пальмария пальчатая выделена в новый порядок пальмари-альные главным образом на основе строения тетраспо-рангиев, с характерными клетками-ножками. Тетраспорангиальный зачаток формируется из коровой клетки таллома, которая при этом увеличивается, претерпевает митоз и неравновеликий цитокинез с образованием крупного тетраспорангия и более мелкой клетки-ножки. Ядро спорангия делится мейотически, вслед за чем содержимое спорангия распадается на четыре крестообразно расположенные тетраспоры. Тетраспоры содержат в цитоплазме везикулы, возможно с клеющим материалом, способствующим прикреплению освободившихся тетраспор к субстрату. После освобождения тетраспор клетка-ножка увеличивается и делится с образованием новой клетки-ножки и нового тетраспорангия. Долгое время женский гаметофит был неизвестен, наблюдались лишь мужские индивиды, образующие мелкие сорусы антеридиев по поверхности таллома. Однако в 1980 г. в лабораторной культуре P. palmata, полученной из тетраспор этой водоросли, собранных вдоль берегов Канады, был обнаружен женский микроскопический гаметофит. Таким образом, мужские и женские гаметофиты P. palmata морфологически различаются. После оплодотворения тетраспорофит начинает развиваться на женском гаметофите непосредственно из зиготы, из тетраспор образуются гаплоидные гаметофиты -- мужские и женские.
Порядок церамиальные--Ceramiales
Этот порядок, наиболее эволюционно продвинутый и богатый видами, характеризуется одноосевым строением таллома, наличием прокарпия и тем, что ауксилярные клетки дифференцируются только после того, как произошло оплодотворение карпогона. Карпогонная ветвь всегда четырехклеточная, неразветвленная, несущая клетка--перицентральная, т. е. всегда отчленяется от клетки центральной оси плодущей ветви. После оплодотворения ауксилярная клетка отделяется от несущей карпогонную ветвь клетки.
Как было недавно показано для Callithamnion cordatum, необходимая предпосылка образования ауксилярной клетки после оплодотворения-- контакт карпогона и клетки, несущей карпогонную ветвь, от которой отчленяется ауксилярная клетка. Без такого контакта ауксилярная клетка не образуется, что позволяет предположить участие в ее формировании одного или нескольких экзогенных гормонов. Образование ауксилярных клеток наблюдалось приблизительно через 40 ч, а диплоидизация их -- через 72 ч после соединения в культуре мужского и женского гаметофитов.
Брюшко оплодотворенного карпогона или непосредственно сливается с рядом расположенной ауксилярной клеткой, или слияние происходит через посредство коротких выростов.
В качестве примера лучше всего рассмотреть широко распространенный в южных и северных морях род полисифонии, который еще в начале XX в. был подробно изучен цитологически и с точки зрения чередования морфологических фаз. Как указывалось, жизненный цикл этой водоросли получил название Polysiphonia-тип и позднее был обнаружен у многих представителей вышестоящих порядков флоридеофици-евых. Талломы полисифонии представлены темно-малиновыми разветвленными кустиками, ветви которых увенчаны верхушечными клетками. Верхушечная клетка посредством нескольких косых стенок отчленяет клетки-сегменты. Эти клетки на стороне, где их высота больше, отделяют обычно инициальную клетку боковой ветви еще до деления сегмента на центральную и перицентральную клетки. Инициальная клетка боковой ветви развивается или в моносифоновые, состоящие из одного ряда клеток ветвящиеся трихо-дласты, или же дает начало боковым ветвям, повторяющим строение главной оси. После этого клетка-сегмент претерпевает последовательные деления продольными перегородками, которые отчленяют периферические клетки от центральной. Перицентральные клетки связаны с центральной посредством первичных пор, а между перицентральными клетками соседних сегментов образуются вторичные поры. При этом на морфологически нижнем конце перицентральной клетки отшнуровывается маленькая клетка с одним ядром, естественно соединенная порой с клеткой, от которой отделилась. Эта маленькая клеточка сливается с соответствующей перицентральной клеткой ниже расположенного сегмента. В результате две друг над другом расположенные перицентральные клетки оказываются соединенными порой. У некоторых видов перицентральные клетки делятся с образованием многослойной коры.
На гаметофитах половые органы возникают на трихобластах -- веточках, имеющих моносифоновое строение, т. е. сложенных из одного ряда клеток и не окруженных перицентральными клетками. Плодущая часть мужского трихобласта становится полисифоновой в результате отчленения продольными перегородками перицентральных клеток. Они становятся материнскими клетками спермациев. Спермации отпочковываются последовательно: одновременно каждая материнская клетка спермация может нести 2--6 спермациев различного возраста. Спермации соединены с соответствующими материнскими клетками посредством пор. Заново отчленившийся спермации содержит митохондрии; ядро располагается в его базальной части -- ближе к материнской клетке, дикти-осомы и вакуоли вначале отсутствуют. По мере отпочковывания от материнской клетки последующих спермациев содержимое ранее отчленившегося спермация претерпевает изменения: ядро мигрирует и занимает апикальное положение; в базальной части спермация возникают цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума, которые сливаются с образованием двух «спермациальных» вакуолей. Сначала эти вакуоли мелки и имеют гранулярное содержимое, позднее превращающееся в фибриллярный материал. После формирования вакуолей в спермации появляются диктиосомы, везикулы которых секретируют материал стенки спермация. Образующаяся вокруг спермация слизистая стенка содействует разрыву септальной пробки, что облегчает освобождение спермация. При этом спермациальные вакуоли выделяются путем экзоцитоза. Кроме того, по мере отчленения от материнской клетки последующих спермациев и их увеличения в объеме они оказывают давление на более старые спермации сбоку и снизу, выталкивая их наружу. В результате этого спермации энергично извергаются, а в пространство, остающееся на месте вытолкнутого спермация, может врастать добавочный спермации. Дифференцировка спермация, включающая развитие «спермациальной» вакуоли и ее экзоцитоз, а также образование диктиосомами слизистой стенки спермация, возможно, имеющей значение для прилипания его к трихогине, наблюдалась и у других церамиальных, например у Ptilota plumosa.
Плодущий сегмент женского трихобласта формирует пять перицентральных клеток: две на нижней стороне, по одной с боков и, наконец, одну перицентральную клетку сверху -- она и является поддерживающей -- несущей клеткой, на которой развивается четырехклеточная карпогонная ветрь. Карпогон одноядерный, трихогина безъядерна. После оплодотворения от несущей клетки отчленяется ауксилярная клетка, диплоидное ядро оплодотворенного брюшка карпогона делится митотически и одно из дочерних ядер переходит в ауксилярную клетку при непосредственном слиянии карпогона и ауксилярной клетки. Собственное гаплоидное ядро ауксилярной клетки дегенерирует, а диплоидное делится и затем от ауксилярной клетки наверх и кнаружи отчленяется первая гонимобластная клетка, из которой развиваются гонимобластные нити: их конечные клетки представляют собой карпоспорангии. Из боковых перицентральных клеток плодущего и базального сегментов трихобласта еще до оплодотворения развиваются нити, которые образуют вокруг прокарпия и развивающихся карпоспор псевдопаренхиматозную оболочку с отверстием на вершине. Через него по созревании выпадают карпоспоры. Диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные тетраспорофиты, морфологически сходные с гаметофитами, но несущие органы бесполого размножения -- тетраспорангии. Тетраспорангии возникают на ветвях полисифонового строения таким образом, что плодущая перицентральная клетка сначала отчленяет налево и направо две покровные клетки, а затем делится косо на нижнюю более мелкую и верхнюю более крупную клетку, которая и становится спорангием. После мейоза в спорангии формируются четыре тетраэдрически расположенные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаплоидные гаметофиты, несущие половые органы.
Среди церамиальных, как и у артинальных, в последние годы описаны случай аномального сочетания репродуктивных органов. Так, у Polysiphonia harlandii 14% образцов, собранных в мае 1984 г. в литоральной зоне Гонконга, аесли одновременно а тетраспоры, и цистокарпии.
Одновременное развитие цистокарпиев и тстраспорангиев на некоторых талломах отмечено и для Р. тасгосагра. Ранее у другой церамиальной водоросли Antithamnhn tenuissimum были обнаружены некоторые мужские растения, несущие тетраспорангии. При спаривании этих мужских растений с нормальными женскими получены карпоспоры, развившиеся в нормальные тетраспорофиты, Последние, в свою очередь, дали начало нормальным мужским и женским растениям и некоторым мужским растениям, несущим тетраспоры.
Заслуживает внимания род гриффитзия, виды которого благодаря простоте строения таллома и очень крупным клеткам стали объектами интересных экспериментов. Некоторые из них приводятся ниже.
Род гриффитзия отличается очень крупными, не одетыми корой многоядерными клетками, легко различимыми невооруженным глазом. Таллом вертикальный, разветвленный, прикрепленный к субстрату ризоидами. Весь таллом заключен в обильную слизь. Короткие веточки, несущие репродуктивные органы, возникают от верхушек более молодых клеток, то же положение занимают обильно разветвленные волоски. Спорангии развиваются на специальных боковых веточках, которые образуют мутовки у верхушек сегментов. Каждая фертильная боковая ветвь состоит из одной клетки, несущей несколько спорангиев, которые защищены выростами, возникающими от той же клетки или от родительского сегмента. Женские плодущие веточки состоят из нескольких многоядерных клеток и берут начало от верхушки крупных осевых клеток. Из самой нижней клетки веточки позднее возникает обвертка цистокарпия, а из субтерминальной клетки--прокарпий. Она отчленяет три перицентральные клетки: те из них, которые отчленяются направо и налево, развиваются в двухклеточные веточки; их базальная клетка несет карпогонную ветвь.
Осуществляется непосредственное слияние ауксилярной клетки и карпогона: специальная соединительная клетка не образуется. Ауксилярная клетка продуцирует несколько зачатков гонимобластов, которые последовательно развиваются в обильно разветвленные гонимобласты; большинство их клеток формирует одноядерные карпоспоры. Наблюдается заметное увеличение пор и слияние между клетками плодущей веточки, ауксилярной клетки с несущей и др. Несколько одевающих цистокарпии нитей имеют только две клетки. Антеридиальные сорусы состоят из плотно разветвленных веточек, сформированных главным образом одноядерными клетками. Они образуют «шапочки» на терминальных сегментах таллома или окружают перетяжки между более молодыми клетками.
Хотя у G. pacifica вертикальные талломы и ризоидальные нити нарастают только за счет деления их апикальных клеток, любая изолированная интеркалярная клетка таллома способна регенерировать весь таллом. Пусковым механизмом этого процесса служит удаление примыкающих клеток. Так, в опытах по регенерации для изолирования отдельной клетки соседние с ней клетки отрезались. Такая живая клетка помещалась на питательную среду и при определенных внешних условиях уже в течение первых суток отчленяла от своей верхушки клетку будущего вертикального побега, а у своего основания--ризоидальную клетку. Дальнейшее удлинение побега осуществляется за счет деления апикальной клетки, когда нить достигает длины 4--5 клеток, возникают первые боковые ветви. На 5-й день изолированная из побега клетка уже образует растение, различимое невооруженным глазом.
Если в нити G. pacifica отмирает интеркалярная клетка, то выше ее расположенная клетка делится с образованием ризоидальной клетки, а клетка, находящаяся ниже погибшей клетки, отчленяет специализированную репарационную клетку. Последняя растет навстречу ризоидальной клетке и сливается с ней, восстанавливая таким образом целостность нити.
Недавно у этого же вида удалось установить локализацию и свойства гормона, названного родоморфином, который индуцирует деление клеток и способствует репарации.
У другого вида -- G. tenuis С. Д. Вааланд получила соматическое слияние между вегетативными клетками в разных сочетаниях: между клетками одного пола и клетками разного пола. В эксперименте использовалась следующая методика: длинные клетки междоузлия нителлы разрезались лезвием бритвы на сегменты, из которых стеклянной палочкой удалялось их цитоплазматическое содержимое. В получившиеся цилиндры вставлялись изолированные двуклеточные интеркалярные участки растений G. tenuis. Нити в трубочках располагались так, чтобы основание одной контактировало с верхушкой другой нити. Спустя 4--8 ч верхняя нить продуцировала у основания ризоидальную клетку, а нижний фрагмент отчленял у своей верхушки специальную добавочную клетку. Еще через 12--16 ч ризоид верхней нити и добавочная клетка нижнего фрагмента сливались с образованием одной гибридной клетки. Слившиеся клетки содержали более 100 ядер. Эти гибридные клетки изолировались, и из них в результате регенерации получали новые гибридные растения, которые почти все давали репродуктивные структуры. Характер этих структур определялся характером сливающихся клеток. Гибридные клетки, возникшие при слиянии женских клеток с женскими, мужских с мужскими при регенерации формировали нити, которые продуцировали только половые структуры -- женские в первом случае, мужские -- в последнем. Если гибридные клетки получали при слиянии женских и мужских клеток, то приблизительно 50% регенерирующих нитей давали репродуктивные структуры, характерные для тетраспорангиальной фазы водоросли. При дальнейшем удлинении нити, образовавшей тетраспоранги-альные ветви, добавляющиеся к ней сверху за счет деления апикальной клетки новые клетки начинают продуцировать половые структуры. Пол последних коррелирует с полом клетки, из которой возник апикальный конец гибридной клетки. Например, если верхняя нить при получении гибридной клетки была женской, а нижний фрагмент -- мужским, апикальный конец гибридной клетки будет образован женской клеткой, а базальный -- мужской. Когда нить, полученная в результате регенерации такой клетки, начнет давать ветви с половыми органами, они скорее всего будут женскими. Каждая нить продуцирует только один тип половых ветвей.
Клетки, из которых возникали тетраспорангиальные ветви, были вновь изолированы и при репарации давали нити, в одних случаях образующие тетраспорангиальные ветви, в других -- половые структуры, в третьих -- вообще не формирующие репродуктивных структур. Гибридных нитей, которые продолжали бы непрерывно давать тетраспорангиальные ветви, получено не было.
Тот факт, что соматические гибриды между гаплоидными клетками одного и того же пола никогда не образуют репродуктивные структуры, характерные для диплоидных растений и что последние возникают при слиянии гаплоидных соматических клеток разного пола, служит указанием на то, что в гибридных клетках может быть слияние ядер или же они существуют в виде гетерокарионов. Более вероятно последнее предположение, так как гибридные растения после формирования репродуктивных структур, характерных для диплоидной фазы, в конце концов возвращались к образованию половых структур. Даже клетки, которые сами непосредственно продуцировали тетра-спорангиальные веточки, будучи изолированными, впоследствии регенерировали растения, рано или поздно дававшие половые структуры.
Филогенез красных водорослей. Красные водоросли представляют собой естественную единую, несмотря на их многообразие, весьма древнюю группу: остатки их известны из силура и девона. Из всех эукариотических отделов водорослей по набору пигментов, одиночному расположению тилакоидов, отсутствию жгутиковых стадий красные ближе всего к синезеленым, от которых они, однако, резко отличаются строением клетки и наличием полового процесса.
Что касается эволюции в пределах самого отдела красных водорослей, то из двух классов -- бангиофициевых и флоридеофициевых -- первый, несомненно, более примитивный. Здесь у карпогона еще не выработалась типичная форма и он мало отличается от обычных вегетативных клеток. После оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится на карпоспоры. Флоридеофициевые представляют собой более эволюционировавшую группу, у которой карпогон снабжен органом улавливания спермациев -- трихо-гиной. Из порядков класса флоридеофициевых простейшими считаются немалиональные, гелидиальные, у которых нет ауксилярных клеток и гонимобласты с карпоспорангиями образуются непосредственно из брюшной части оплодотворенного карпогона. Следующий шаг прогрессивной эволюции -- криптонемиальные: они имеют ауксилярные клетки, способствующие увеличению продукции карпоспор, так как образуется не один цистокарпии на месте оплодотворенного карпогона, а много -- по числу этих клеток. При беспорядочно разбросанных по таллому ауксилярных клетках необходимы более или менее длинные ообластемные нити. Еще более прогрессивны те порядки, у которых имеются прокарпии. Непосредственное соседство карпогона и ауксилярной клетки в прокарпии облегчает образование цистокарпиев. Наивысшей ступени эволюции достигли церамиальные, у которых есть прокарпии и ауксилярные клетки дифференцируются только после того, как произошло оплодотворение. Этот порядок наиболее богат видами.
Страницы: 1, 2, 3, 4
