На сроки размножения птиц в районе исследований существенное влияние оказывал и возраст самца: пары с самцами-первогодками обычно гнездились на 1-4 дня позже, чем с более старыми партнерами (табл. 5). И хотя эта тенденция прослеживалась во всех комбинациях возраста партнеров, значимые различия выявлены только между группами «старый самец - самка-первогодок» и «самец-первогодок - самка любого возраста» (t=2.01; p<0.05). По-видимому, возрастные различия сроков гнездования, отчетливо проявляющиеся в более южных частях ареала (Perrins, McCleery, 1985, Glutz, Bauer, 1993), в Приладожье сглаживаются и затушевываются на фоне действия внешних факторов, в первую очередь нестабильной весенней погоды.
Известно, что сроки размножения синиц приурочены ко времени максимального обилия корма для птенцов, но они также зависят и от обеспеченности пищей самки в период кладки (Лэк, 1957, 1966, Perrins, 1965). На размножение птиц влияет качество гнездового участка и индивидуальные характеристики самца: его половая активность, стимулирующая развитие репродуктивной системы партнерши и интенсивность кормлений ухаживания, служащих дополнительным источником энергии для самки в период формирования кладки. Как правило, самцы старших возрастных групп занимают лучшие территории и отличаются от первогодков более ранним началом половой активности. Вероятно в условиях холодной и нестабильной весенней погоды в Приладожье, самки испытывают определенные трудности в поддержании положительного энергетического баланса во время формирования кладки, и поэтому возраст самца, его индивидуальные качества и способность выбрать хорошую территорию оказывают существенное влияние на сроки начала гнездования. В условиях мягкого климата и теплых весен южной Голландии, возраст самца не сказывался на сроках размножения (Kluyver, 1951). Подобное явление наблюдалось и в южной Англии в 1947-1964 гг. (Perrins, 1965), однако позднее влияние возраста самца на сроки гнездования там было обнаружено (Perrins, McCleery, 1985). В южной Швеции и в Польше в отдельные годы такая взаимосвязь также имела место (Cicon, Linden, 1995).
Тот факт, что на наших широтах старые самки гнездятся несколько позже первогодков, может свидетельствовать о более точном определении ими сроков будущего обилия корма для птенцов. Известно, что в нестабильных условиях весны и раннего лета в таежной зоне раннее гнездование не всегда бывает наиболее продуктивным (Зимин, 1988). В литературе есть сведения о том, что с возрастом птицы способны корректировать сроки размножения, так как на основе собственного опыта они точнее определяют время появления пика гусениц (Nager, Noordwijk, 1995). Возможно, что самки-первогодки приступают к размножению максимально рано, как только им позволяет физиология и состояние кормовой базы, а птицы старших возрастных групп начинают гнездиться в наиболее благоприятные для будущего потомства сроки.
3.4 Величина кладки
Снижение величины кладки в течение сезона размножения, отмеченное во многих частях ареала, до недавнего времени считалось правилом для большой синицы (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Klomp, 1970, Crick et. al., 1993 и др.). Позднее было обнаружено, что в некоторых биотопах кладка увеличивается к середине, или к концу сезона и тренд ее изменений, как и у ряда других видов птиц, зависит от внешних условий и от особенностей популяции (Balen, 1973, Cramp, Perrins, 1993, Dhondt, et. al., 2002).
В условиях Карелии величина полной кладки у большой синицы в течение сезона уменьшалась (Рис. 4). Эта зависимость удовлетворительно описывалась уравнением линейной регрессии y=11.51-0.043x (R2=33.5%), где y - число отложенных яиц, а x - дата начала кладки (1 - 1 мая). При этом величина кладок, начатых в апреле-мае в меньшей степени зависела от календарных сроков (r=-0.28, p<0.001), чем поздних, отложенных в июне-июле (r=-0.46, p<0.001), что можно объяснить нестабильностью погодных и кормовых условий в начале сезона размножения.
У пар, дающих два выводка за сезон, первые гнезда содержали 7-13, в среднем 11.2±0.1 яиц (n=61), вторые - 6-12, в среднем 9.3±0.3 яиц (n=41). Ранние кладки птиц с одним циклом размножения, состояли из 6-15, в среднем из 11.0±0.2 яиц (n=64), а повторные, начатые в разные сроки взамен утраченных - из 1-14, в среднем из 9.6±0.5 яиц (n=23). Годовые вариации среднего числа яиц в первых и ранних гнездах были связаны с датой начала первой в сезоне кладки (r=0.43 , p<0.05), но связь этого параметра со средней датой начала размножения популяции оказалась незначимой (r=0.32 , n.s.).
Зависимости величины первых и ранних кладок от биотопа в Приладожье не выявлено: в лесах разного типа этот показатель менялся но небольшие отличия во всех случаях оказались незначимыми (табл. 4). В отличие от западной и южной Европы, где биотопические различия величины кладки проявляются более отчетливо (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Balen, 1973, Blondel et. al., 1987, Beldal et. al., 1998), на севере они сглаживаются и могут, как показывают данные Л. Хаартмана (1969), вовсе не проявляться. Такие различия в Карелии отмечены только между маргинальнми и оптимальными для вида стациями: сосново-лиственными молодняками и спелыми лиственными лесами (Зимин, 1978), а в Финляндии - лишь пригородах Оулу, существенно отличающихся по составу древостоев и плотности гнездового населения синиц (Orell, Ojanen, 1983a).
Плотность гнездового населения в разных биотопах Приладожья не влияла на число яиц в первых и ранних гнездах (r=0.01, n.s.). Средняя величина кладки была прямо связана с численностью большой синицы на контролируемой территории (r=0.42, p <0.05). Как отмечалось ранее, снижения величины кладки при повышении плотности гнездового населения не наблюдается ни в южной Финляндии, ни в Карелии (Haartman, 1969, 1971, Зимин, 1988). Это связано с тем, что в лесах таежной зоны, плотность населения большой синицы значительно меньше критического уровня, при котором включаются популяционные механизмы регуляции численности, в том числе и сокращения числа откладываемых яиц. Как показал Клюйвер (1951) в Голландии эти механизмы начинают действовать, когда плотность гнездового населения превышает 40 пар/км2, но в нашем регионе она не достигает этой величины даже в оптимальных стациях (Зимин и др., 1993).
В западноевропейских популяциях взрослые самки продуцируют кладки большей величины, чем первогодки (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Lack, 1966). Такая тенденция сохраняется и на юге Финляндии, однако различия уменьшаются и становятся не значимыми (Haartman, 1969). В Приладожье самки первогодки при сходных сроках гнездования, откладывали чуть больше яиц, чем старые особи, и хотя различия в величине кладки не были значимыми, в величине выводка они проявились отчетливо. При этом возраст самца на величину кладки и выводка не влиял вовсе (табл. 5). Годовые изменения возрастного состава гнездового населения не сказывались на динамике величины кладки: от доли самцов и самок старше года она практически не зависела (r=0.31 и r=-0.01, n.s.). По-видимому в северных широтах другие факторы действуют на птиц более сильно чем возраст, и на их фоне возрастные различия исчезают или существенно трансформируются. В свете гипотезы оптимизации величины кладки (Perrins, Moss, 1975, Pettifor et. al., 1988, Godfray et. al., 1991), можно предположить, что взрослые самки более точно прогнозируют будущее состояние кормовой базы и откладывают оптимальное для текущего сезона, в то время как первогодки - максимально возможное число яиц.
3.5 Факторы, влияющие на частоту вторых кладок
В южной Карелии один из наиболее изменчивых показателей биологии этого вида, сильно варьирующий как по годам, так и по районам исследований, это - доля вторых кладок в популяции, к которым птицы приступают после успешного выкармливания первого выводка. На контролируемой территории в Приладожье она составляла в разные годы от 0 до 100%, в среднем 47.8% (n=116).
В целом в ареале прослеживается общая тенденция сокращения частоты вторых кладок при продвижении на север (Sanz, 1998), хотя широтные различия часто сглаживаются под влиянием других факторов: особенностей биотопа, плотности гнездового населения, возрастного состава популяции и т.д. Так например в меридианальном разрезе между 28 и 41 в. д. такой закономерности не наблюдается, а заметное снижение частоты бициклии имеет место только на крайнем севере (табл. 6). В Скандинавии на широте района наших исследований число вторых кладок увеличивается в восточных популяциях, что возможно связано с изменениями местных условий, в том числе характера биотопов (табл. 2).
Одним из наиболее значимых факторов, с которым связывают частоту вторых кладок является породный состав древостоев. В западной Европе птицы чаще приступают ко 2 циклу гнездования в хвойных и вечнозеленых лесах и реже - в листопадных (Cramp, Perrins, 1993). При этом доля вторых кладок в лиственных лесах ниже, чем в смешанных, а в смешанных - ниже, чем в сосновых (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Lack, 1966). В Карелии в заповеднике Кивач в спелых лесах с преобладанием хвойных пород деревьев, ко второму циклу гнездования приступает около 18% птиц, в сосново-лиственных молодняках Прионежья - 55.8% (Зимин, 1978), в спелых мелколиственных лесах Заонежья - около 82% (Хохлова, 1976).
В Приладожье два цикла гнездования птицы чаще имели в лесах с разнообразным по составу пород древостоем (таб. 4). Наиболее высока частота вторых кладок в лесах разного возраста с равным соотношением сосны и березы, чуть ниже - в смешанных лесах с преобладанием лиственных пород и почти чистых сосняках и минимальной - в практически чистых черноольшанниках и ельниках, а также в елово-сосновых лесах с малым числом лиственных деревьев. В целом, в разнообразных по составу древостоях со значительной долей как хвойных, так и лиственных деревьев, ко вторым кладкам приступало - 57% птиц (n=53), в однородных или бедных по составу пород лесах (черноольшанник, ельник, елово-сосновый лес - всего 24% пар (n=17) (F=6.2; p<0.05). Исключение составили чистые сосняки, которые, несмотря на практически монопородный состав древостоя, по частоте бициклии заняли среднее положение.
В западноевропейских популяциях большой синицы на частоту вторых кладок существенно влияет плотность гнездового населения (Kluyver, 1951, и др.). В районе исследований подобного не наблюдалось. Несмотря на существенную разницу в плотности населения в разных биотопах, ее связи с долей птиц, имеющих 2 кладки не было (r=0.1, n.s.). Годовые колебания численности птиц на контролируемой территории также не влияли на частоту бициклии (r=-0.1, n.s.), даже в годы, когда плотность населения была выше средней многолетней.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5
