На частоту бициклии не влияли ни сроки начала размножения популяции (r=-0.14, n.s.), ни весенняя погода во многом определяющая эти сроки. Примечательно, что в годы с большой величиной первых и ранних кладок, число пар, приступающих ко второму циклу размножения, возрастало (r=0.57, p<0.05). Это свидетельствует о том, что и величина кладки и частота бициклии, очевидно, были связаны с состоянием кормовой базы в весенний период.
Определенное влияние на долю вторых кладок оказывали погодные условия зимы. В Приладожье после теплых зим их число обычно возрастало. Подобную тенденцию отмечал Г.Н. Лихачев (1961) в Московской области. Наши материалы показывают связь на грани значимости частоты бициклии с суммой среднемесячных температур декабря, января и февраля (r=0.35, p=0.09) и значимую связь этого параметра со среднемесячной температурой февраля (r=0.41, p<0.05). В феврале у синиц начинается развитие репродуктивного состояния и можно предположить, что погода действует на его ход. Экспериментально установлено, что физиологическое развития репродуктивной системы у синиц северных популяций не зависит от низких температур и ускоряется при высоких (Silverin, 1995). Из этого следует, что в теплые сезоны птицы будут готовыми к размножению раньше, чем в холодные и соответственно изменятся сроки гнездования. Наши данные показывают, что так и происходит, но в Приладожье на сроки размножения влияют только температуры апреля (табл. 3) и не влияют ни мартовские ни февральские (r=-0.1 n.s.). Температуры воздуха этих месяцев остаются низкими и, по-видимому, не достигают пороговых значений, ускоряющих развитие репродуктивного состояния. Кроме того, в районе исследований зимует лишь незначительная часть местного населения, а большинство птиц перемещается в зимовочные стации, иногда удаленные на сотни километров, где погодные условия совсем другие (Добрынина, 1991, Резвый и др., 1995).
Более вероятно, что зимние температуры воздействуют на частоту бициклии опосредованно, сказываясь на состоянии кормовой базы синиц. Известно, что погодные условия зимовки существенно влияют на динамику численности насекомых (Викторов, 1967, Воронцов, 1975). А состояние кормовой базы - один из важных факторов, определяющих частоту вторых кладок (Tinbergen, 1987). Вероятно, низкие зимние температуры снижают выживаемость беспозвоночных, уменьшая их обилие весной, и поэтому после холодных зим меньшее число синиц имеет два цикла размножения. Косвенным подтверждением этому служит динамика выживаемости потомства в первых и ранних гнездах - частичный отход птенцов находится в обратной зависимости от суммы среднемесячных температур декабря, января и февраля (r=-0.44, p<0.05).
В Приладожье дистанция между первым и вторым гнездами одних и тех же пар колебалась от 0 до 1350 м и в среднем составляла 228 м (n=55). Масштаб перемещений птиц в районе исследований был несколько большим, чем в других частях ареала (Езерскас, 1961, Лихачев, 1961, Glutz, Bauer, 1993), этому способствовала низкая плотность гнездового населения и отсутствие конкуренции за территории. Отдельные пары перемещались на значительное расстояние, переселяясь из одного битопа в другой, очевидно в связи с динамикой кормовой базы в разных стациях в течение лета.
Интервал между откладкой 1 яйца в первой и второй кладках составлял от 33 до 63 дней, в среднем 46 дней (n=55), а между датами вылупления птенцов в первой и началом второй кладки - 12 - 38, в среднем 22 дня. Считается, что длительность промежутка между двумя циклами гнездования точнее отражает последний показатель (Tinbergen, 1987). По нашим данным, сроки начала первой кладки на него не влияли (r=0.1 , n.s.), зато прямо влияла ее величина (r=0.5 , p <0.001), а также дата вылупления птенцов (r=0.3 , p <0.05) и величина первого выводка (r=0.35 , p <0.01). Наиболее сильно этот интервал был связан со сроками начала второй кладки (r=0.75 , p <0.001). Прямая связь длительности промежутка между первой и второй кладками с величиной первого выводка известна из результатов полевых экспериментов (Smith et. al., 1987, Tinbergen, 1987). Его увеличение при поздних сроках размножения служит косвенным свидетельством обеднения кормовой базы во второй половине лета. Помимо обилия и доступности корма, важным фактором, определяющим этот интервал, по-видимому является физиологическое состояние самки, ее готовность к продуцированию новой кладки.
3.6 Успешность и продуктивность размножения
В условиях Приладожья до вылета птенцов сохранилось 77.1% гнезд большой синицы (n=236). Этот показатель не зависел от сроков размножения - потери первых и ранних кладок и выводков составляли 22.1% (n=145), вторых и повторных - 24.2% (n=91). Значительное число гнезд было брошено птицами после осмотра или отлова самок во время насиживания кладки или обогрева птенцов (табл. 7). Часть гнезд (22.2%) разорили хищники и хищничающие животные, обычно это были горностай или ласка и большой пестрый дятел. Почти четверть погибших гнезд составили брошенные птицами по неизвестным причинам, в основном - в период откладки яиц. Часть кладок и выводков погибла по вине отдыхающих в лесу людей, обычно из-за устроенных у синичников стоянок. Несмотря на высокую плотность населения мухоловки-пеструшки, случаи межвидовой борьбы за гнездовья в Приладожье единичны, хотя в других частях ареала такое явление не редкость (Лихачев, 1954, Slagsvold, 1975c, Haartman, 1990). Нами отмечен единственный случай гибели кладки большой синицы из-за того, что самка мухоловки-пеструшки забросала ее гнездовым материалом.
Общая успешность размножения - отношение числа вылетевших птенцов к числу отложенных яиц в Приладожье составила 67.9% (n=2295). В разные годы она колебалась от 34% (1994 г.) до 100% (1995 г.), причем связи этих колебаний с плотностью гнездового населения практически не было (r=-0.27, n.s.). Основную роль в динамике этого показателя играли частичный отход птенцов в первых и ранних гнездах (r=-0.71, p<0.01), доля погибших по разным причинам гнезд (r=-0.68, p<0.01) и среднемесячная температура мая (r=0.43, p<0.05). По-видимому, определенную роль играют и погодные условия зимы: связи на грани значимости успешности размножения со среднемесячной температурой января (r=0.39, p=0.06) и суммой среднемесячных температур декабря, января и февраля (r=0.37, p=0.07), возможно проявятся на большем объеме фактического материала. Причины гибели и величина отхода яиц и птенцов в первых и вторых гнездах были сходными (табл. 8). В целом, успешность инкубации составила 81.6%, выкармливания птенцов - 83.2% (n=1873).
В брошенных и разоренных гнездах гибнет 13.8% яиц, причем во вторых кладках отход по этой причине несколько выше, чем в первых (F=15.3, p<0.01). Эмбриональная смертность в ранних и поздних гнездах не различалась и суммарно составила 4.6% от общего числа отложенных яиц. Наибольшие потери птенцов - 10.1% были из-за «частичного отхода» - гибели части выводка в период выкармливания, еще 6.7% от числа вылупившихся птенцов погибло в разоренных и брошенных гнездах. Небольшие биотопические различия успешности размножения были обусловлены рядом случайных причин, в первую очередь гибелью гнезд по вине человека.
В успешных гнездах (без учета разоренных и брошенных кладок и выводков) эмбриональная смертность составила 4.9% от числа яиц, сохранившихся до вылупления (n=2157), а частичный отход птенцов - 10.8% от числа вылупившихся (n=1748). Эти показатели не зависели от возрастного состава пар, были сходными в разных биотопах и практически не отличались при разных сроках и циклах гнездования (табл. 9). Значимые различия выявлены только при первом цикле размножения: в лесах с преобладанием ели частичный отход яиц и птенцов был ниже, чем в черноольшанниках (F=4.5, p<0.05) и сосново-лиственных лесах (F=5.3, p<0.05).
Успешность размножения большой синицы зависит от множества факторов и в пределах Европы колеблется от 42 до 86% (Kluyver, 1951, Lack, 1966, Бианки, Шутова, 1978, Orell, Ojanen, 1983b, Паевский, 1985, Нумеров, 1987, Яремченко, Болотников, 1988, Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991, Glutz, Bauer, 1993, Лихачев, 2002 и др.). Наиболее низка она в маргинальных местообитаниях - бедных по составу растительности городских парковых насаждениях и садах, или в лесах северных частей ареала, а максимальна в старых широколиственных лесах с богатой кормовой базой. В сходных пределах этот показатель колеблется и в различных биотопах южной Карелии: от 50% в лиственно-сосновых молодняках до 86% в спелых лиственных лесах (Зимин, 1978). Обследуемая популяция характеризуется довольно высокой успешностью гнездования и по этому признаку не отличается от популяций, обитающих на юге Финляндии, в средней полосе России и в смешанных лесах Голландии (Kluyver, 1951, Haartman, 1969, Dekhuijzen, Schuijl, 1996, Лихачев, 2002). В таежных лесах Приладожья большие синицы находят благоприятные условия для размножения, причем оптимальный для выкармливания птенцов период здесь продолжительнее, чем в других частях ареала. Об этом свидетельствует относительно высокая и стабильная успешность размножения при первом и втором циклах гнездования, в то время как в центре и на севере ареала она значительно снижается к концу гнездового сезона (Lack, 1966, Balen, 1973, Orell, Ojanen, 1983b, Нумеров, 1987).
Продуктивность кладок разной величины при первом цикле размножения сходная, ее значимое снижение наблюдается только в кладках, содержащих более 12 яиц (табл. 10), во вторых и повторных гнездах более высок выход птенцов из небольших кладок, но значимые различия выявлены только между кладками из 7 и 12 яиц (F=4.7, p<0.05). Считается, что у синиц наиболее продуктивны кладки, чуть больше средней для данной популяции величины (Lack, 1966), но эта тенденция не всегда отчетливо проявляется в природе, что возможно связано с колебаниями многих факторов, влияющих на этот параметр (Kluyver, 1951, наши данные).
Общая продуктивность размножения популяции за весь период исследований составила 10.1 слетка на пару птиц за сезон, с колебаниями по годам от 3.5 ( 1994 г.) до 15.1 слетков (1981 г.). Она была прямо связана с частотой бициклии (r=0.67, p<0.01) и успешностью гнездования (r=0.62, p<0.01). Кроме того, зависела от особенностей предшествующей зимы и весны: от суммы среднемесячных температур декабря, января и февраля (r=0.48, p<0.05), от среднемесячной температуры февраля (r=0.43, p<0.05), а также от среднемесячной температурой мая (r=0.41, p<0.05). Сроки начала гнездования и плотность популяции на этот показатель влияния не оказывали (r=-0.18 и r=-0.02, n.s.). Многофакторный регрессионный анализ перечисленных выше параметров позволил получить уравнение y=0.08+067x1+0.62x2, с высокой точностью описывающее многолетнюю динамику продуктивности популяции (R2=82.4). При расчетах в качестве функции и переменных использованы нормированные отклонения анализируемых признаков, y - число слетков на гнездящуюся пару, x1 - отношение числа вылетевших из гнезд птенцов к числу отложенных яиц и x2 - частота вторых кладок. Дисперсионный анализ этого уравнения показал, что наиболее значимый вклад в дисперсию функции вносит фактор x1 - 48.5% и несколько меньший - фактор x2 - 33.8%. Т.о. продуктивность размножения большой синицы в Приладожье в значительной степени зависит от успешности гнездования и несколько меньше - от частоты вторых кладок.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5
