Эндотермные насекомые увеличивают перед полетом свою теплолопродукцию за счет ритмических сокращений летательной мускулатуры, в связи с чем температура во всей области грудной стенки и особенно, летательной мускулатуры, повышается"- Обычно при этом сокращаются одновременно обе группы летательной мускулатуры (сгибатели и разгибатели). Крылья при этом почти не движутся, или эти движения минимальны. В таких случаях температура грудной клетки достигает 40-41°С, что происходит за счет теплопродукции во время сокращений мускулатуры. Во время полета температура тела насекомых может лежать в широкой области окружающих температур - у шмелей она поддерживается на уровне от 10 до 25°С. Это возможно в результате того, что насекомые способны изменять как свою теплопродукцию, так и теплоотдачу. Чешуекрылые, бабочки, к примеру, переходят за счет соответствующего изменения положения крыльев от активного полета к скольжению и продукции при этом меньшего количества тепла.
Грудная клетка эндотермных насекомых за счет толстого, многочисленного волосяного покрова хорошо изолирована. Как только температура их грудной клетки превышает 40°С, сосуды кровеносной системы спины начинают ритмически сокращаться и перемещать холодную кровь из брюшной в грудную полость; температура груди за счет этого снижается. Прежде, чем кровь возвратится в сосуды спины, она на своем пути проходит через открытые участки тела, где охлаждается окружающей температурой, что также приводит к снижению температуры грудной клетки. Некоторые виды насекомых увеличивают теплоотдачу за счет возрастания испарения воды с внутренних или внешних поверхностей тела. Такой вид теплоотдачи может привести к нарушению содержания воды в организме. Только кровососущие насекомые, такие, к примеру, как муха цеце, могут кратковременно и эффективно испарять воду. Через расширенное трахеальное отверстие они увеличивают отдачу воды в виде пара и снижают за счет испарения температуру тела на 1,6°К ниже температуры окружающей среды.
При увеличении окружающей температуры насекомые вынуждены неоднократно прерывать свой полет, поскольку, несмотря на наличие многочисленных защитных механизмов, они не могут избежать перегревания организма. Во время покоя температура их тела снижается за счет незначительной теплопродукции и за счет большого температурного градиента между организмом и окружающей средой, что позволяет им вскоре вновь продолжить свой полет.
При низкой температуре окружающей среды повышенная теплоотдача в воздух (конвекция) во время полета так возрастает, что температура тела, несмотря на максимальную теплопродукцию, снижается. В этом случае насекомые также прерывают свой полет. За счет повторяющихся жужжаний они поднимают температуру своего тела до того уровня, при котором вновь становится возможным полет.
Успех полета пчел и шмелей во время поиска пищи зависит от температуры окружающей среды. Шмели начинают свои поиски уже при температуре воздуха от 5 до 10°С. Во время остановок на цветке они могут охлаждаться так сильно, что без дополнительных взмахов крыльями не могут вновь стартовать. При более высокой окружающей температуре (до 20°С) они покидают цветок, прежде чем температура их тела снизится ниже критического уровня. Небольшое расстояние на территории между цветами способствует успешному полету. При увеличении расстояния полета между двумя цветками температура тела шмеля может так повышаться, что даже при низкой температуре окружающей среды во время остановки на цветке она не всегда достигает оптимального уровня.
2.3 Терморегуляторное поведение рыб
Система, регулирующая температуру тела, у всех позвоночных построена принципиально сходным образом. Она состоит из терморецепторов, которые информируют о температурном статусе организма, из центра, регулирующего температуру и обрабатывающего информацию от терморецепторов, и из исполнительного элемента, с помощью которого температура тела может изменяться.
Предположено, что уже за 500 млн лет до начала палеозоя подобные системы возникли у ракушковых, как у первых представителей позвоночных животных. Менее вероятно, что позднее у всех классов позвоночных они стали развиваться по одному пути. Ракушковые, которые включают бесчелюстных (или Agnatha), жили в поверхностных водоемах с достаточно благоприятной температурой среды. Выбор предпочтительной температуры тела для них не являлся жизненно важной задачей.
Достаточно развитое терморегуляторное поведение имеется у ныне живущих представителей Agnatha - балтийских миног (Neunangen -l.ampetra flyvialis).
Терморецепторы в коже современных костистых рыб отвечают на температурные раздражения с чрезвычайно коротким латентным периодом и участвуют в терморегуляторном поведении до достижения оптимальной температуры тела.
Наряду с кожными рецепторами, реагирующими на сдвиги температуры, которые обозначаются как периферические терморецепторы, у рыб имеются температурно чувствительные нервные клетки в стволе головного мозга. Если ствол головного мозга во время эксперимента нагревать или охлаждать, то это ведет к изменению терморегуляторного поведения. Животные стремятся найти во время охлаждения ствола головного мозга более теплую водную среду, а во время нагревания -более прохладную. В стволе головного мозга и у других позвоночных имеются температурно чувствительные элементы, что можно объяснить повышенной безопасностью для мозга, которую эти элементы обеспечивает.
Центр, регулирующий температуру тела у рыб, локализуется в стволе головного мозга. Нейроны типа А являются термочувствительными и, кроме того, они активируются также через кожные терморецепторы. Кожные терморецепторы дополнительно увеличивают активность А-нейронов. А-нейроны угнетают функции В-нейронов, терморегуляторные реакции которых, напротив, запускаются при снижении температуры воды. В-нейроны связаны с кожными холодовыми рецепторами и мало чувствительны к прямым температурным влияниям. А- и В-нейроны, обозначаемые также как мотонейроны, активируют терморегуляторные реакции рыб. Существенно, что мотонейроны для холодовой защиты (В-нейроны) возбуждаются через холодовые рецепторы и тормозятся через тептепловые рецепторы. С другой стороны, активность тепловых ОНСЙронов (А-нейронов) под влиянием холода снижается и Начинается под влиянием тепла.
Системы, регулирующие температуру рыб, имеют только один исполнительный орган - терморегуляторное поведение. Несмотря на такую ограниченность эффекторных механизмов регуляции, костистые рыбы в течение более 400 млн лет смогли избежать вымирания.
Еще один пример эффективности такой функциональной деятельности. Золотые рыбки, содержащиеся в экспериментальном бассейне, быстро обучаются использовать световую границу, если температура воды поднимается выше оптимальных значений. Каждое прерывание световых лучей сопровождает маленькие порции воды в бассейне. В зависимости от скорости прерывания животные используют световую границу так долго и так часто, как только температура воды вновь не достигнет оптимальных значений. У высших позвоночных подобный процесс обучения выражен не так отчетливо и не таким образом.
Наряду с терморегуляторным поведением, кожные тепловые рецепторы у большинства рыб вызывают широкий круг иных физиологических реакций. Например, они увеличивают частоту дыхания и объем воды, которая каждую минуту выбрасывается через жабры.
Для подтверждения этого можно провести следующий опыт. Сазан помещается в аквариум, внутри которого в течение короткого времени с помощью двух теплообменных систем можно изменять температуру воды. Обе системы отделены друг от друга с помощью тонкой резиновой мембраны, в которой фиксируется голова рыбы. Сазан размещается таким образом, чтобы водонепроницаемая мембрана располагалась на его голове перед отверстиями жабр. Во время дыхания рыбы вода естественным путем транспортируется с помощью жабр из одной части аквариума в другую его часть. С помощью этого метода можно не только измерить массу воды, проходящую через жабры, но и изменять независимо друг от друга температуру "оболочки" (кожи) и "ядра"подопытных животных. Температура воды в той части водоема, в которой располагается голова, идентична температуре ядра тела, так как за счет большой жаберной поверхности теплообмен достигается крайне быстро. Соответственно, в хвостовой части водоема температура воды была выше, чем температура кожи рыбы. Подъем температуры кожи увеличивал дыхательную деятельность. Очевидно, что эта реакция рыбы не имела терморегуляторного значения. Скорее наоборот. Однако при увеличении температуры воды возрастает потребление рыбами кислорода и одновременно уменьшается в воде напряжение кислорода. Увеличение частоты дыхания компенсирует недостаток поступающего кислорода.
2.4 Стабильная температурная регуляция у рептилий
В сравнении с амфибиями рептилии преимущественно являются жителями суши. У всех видов рептилий существуют сходные формы размножения, в том числе и у вторичных водных жителей, преимущественно живущих в воде. Яйцо покрыто скорлупой и располагается на суше под солнцем, где и высиживается - у некоторых видов рептилий также за счет дополнительного тепла тела. Во время эмбрионального развития возникает оболочка яйца, которая функционирует как орган дыхания и обмена и обеспечивает процесс размножения при относительно сильных колебаниях условий окружающей среды.
Первые рептилии появились от 310 до 250 миллионов лет назад в карбоновом и в пермском периоде. Высший пункт их развития проявился могущественным разнообразием форм и, как следствие этого, они заполнили все жизненные пространства - воздух, сушу и воду.
Из 16 отрядов рептилий, которые известны по ископаемым находкам, до современности сохранились только пять. Сейчас известно около 3000 видов ящериц, 2750 видов змей. 220 видов черепах, 21 вид крокодилов, а также отряд клювоголовых. Все современные рептилии располагают эффективными и хорошо функционирующими системами температурной регуляции.
Терморецепторы у рептилий располагаются в коже, во внутренних органах и в мозге. Раздражение их естественными или экспериментальными стимулами вызывает координированные терморегуляторные реакции. В 1967 году впервые удалось имплантировать в ствол мозга полосатого сцинка (Eumeces fasciatus) - ящерицы с длиной тела более 60 см - термоды и микроэлектроды. Если через термоды, по которым могла протекать холодная или теплая вода, терморегуляторную область мозга охлаждали, то животные, у которых была возможность выбора между теплой и холодной частями камеры, быстро искали более теплое пространство. Животные, которые находились в теплой части камеры, при охлаждении их ствола мозга, покидали теплое пространство и перебирались в более прохладную часть камеры.С помощью микроэлектродов удалось зарегистрировать активные потенциалы отдельных нервных клеток ствола головного мозга. Установлено, что нагревание головного мозга увеличивает активности тепловых нейронов. Охлаждение увеличивает активность Холодовых нейронов.
Страницы: 1, 2, 3, 4
