Падение тепловых лучей отвесно через отверстие, максимально раздражает температурные рецепторы. Каждое отклонение от перпендикуляра изменяет силу раздражения, так что по направлению тепловых лучей можно определить их источник.Высокая восприимчивость температурных рецепторов и способность к определению направления и источника инфракрасных лучей позволяют змеям и днем и ночью находить добычу, температура тела которой выше, чем температура окружающей среды.
За счет терморегуляторного поведения многие рептилии во время бодрствования сохраняют стабильную температуру тела. Особо следует выделить терморегуляторное поведение крокодилов. В зависимости от окружающей температуры они принимают в воде различные положения. При низкой температуре воздуха, но высокой температуре воды они полностью погружаются в воду. Высовывая из воды голову или спину, крокодилы способны с помощью терморецепторов кожи спины измерить температуру воздуха и интенсивность солнечного излучения (инсоляцию). Если температура воздуха выше температуры воды, то животные ищут освещенное солнцем место на берегу. За счет выбора более или менее влажного грунта происходит изменение теплоотдачи. В условиях интенсивной инсоляции температура тела возрастает выше оптимального уровня, что заставляет животных искать тенистое место или опускать хвост в воду, а при увеличении тепловой нагрузки и другие части тела, что позволяет животным поддерживать постоянной температуру тела, так как известно, что тепловое содержание слагается из теплоотдачи и теплопродукции.
У рептилий наряду с терморегуляторным поведением имеют значение другие физиологические механизмы температурной регуляции. Большие рептилии обладают в три-пять раз меньшим энергообменом, чем маленькие рептилии при схожей температуре тела, и даже в 10 раз меньшим энергообменом, чем птицы или млекопитающие с аналогичной массой тела. За счет акклиматизации к высоким или низким температурам окружающей среды энергообмен рептилий может значительно измениться. Животные, акклиматизированные к 35°С, имеют по сравнению с ящерицами, у которых температура акклиматизации составляет 15°С, при наружных температурах в диапазоне от 15 до 40°С, крайне низкий уровень теплопродукции. Теплопродукция акклиматизированных к теплу животных при 40°С такая же, как и акклиматизированных к холоду ящериц при температуре 30°С; подобная теплоустойчивость существенно увеличивает шансы выживания рептилий при высоких температурах.
В принципе считается, что у рептилий, как и у всех эндодермных животных, энергообмен снижается при снижении температуры окружающей среды. Исключение из этого правила известно уже многие десятилетия. Питоны, которые путем перекатывания закапывают в песок свои яйца, за счет ритмических сокращений мускулатуры увеличивают свою теплопродукцию и повышают температуру тела в отличие от температуры окружающей среды даже в тени от 4 до 5°К (т.е., выше температуры воздуха). Например, питон, высиживающий яйца, имеет при температуре окружающей среды в 25,5°С, на 930% более высокий энергообмен, чем его собрат по виду, не высиживающий яйца. За счет сильных сокращений мускулатуры змеи становятся фактически эндотермными. Этот пример показывает непрерывную связь перехода эктотермии в эндотермию.
Многие рептилии ускоряют при высокой внешней температуре свою дыхательную деятельность (по аналогии с млекопитающими и птицами). За счет увеличенного дыхательного объема вода испаряется более интенсивно с поверхности широко открытого пространства пасти, отнимая тепло от слизистых оболочек полости рта. Особенно эффективен этот процесс у крокодилов, варанов и ящериц больших размеров. Подобным образом они снижают в жару температуру своего тела в течение нескольких часов ниже температуры окружающей среды.
3. Различная температура тела у гомойотермных животных
3.1 Температурные отношения в теле
Как упоминалось ранее, гомойотермные животные, несмотря на изменяющиеся температурные условия окружающей среды, поддерживают постоянной температуру внутри организма - в ядре тела. К ядру тела относятся все жизненно важные органы, в особенности мозг, система пищеварения с соответствующими внутренними органами, сердце и легкие, а также большая часть скелетной мускулатуры. Температура всех органов ядра тела лежит в естественной зоне колебания ±2°К, поскольку интенсивность процессов обмена и теплопродукции различается в разных органах. Особенно высока температура в почках, печени и мозге. Артериальная кровь в этих органах выполняет охлаждающую функцию. Если ограничить поток крови на короткое время, то температура органа начинает повышаться.
Особое внимание следует обратить на температуру кожи, так называемых, апикальных органов, к которым у млекопитающих относятся конечности, уши и хвост, испытывающие непосредственное влияние температуры окружающей среды. В конечностях при низких температурах воздуха теплоотдача сильно ограничивается, поскольку между артериями и венами осуществляется теплообмен по принципу противоточного механизма. Система теплообмена построена следующим образом.
Артерии конечности, по которым кровь транспортируется от ядра тела к дистальным отделам конечности, расположены в глубине тканей между мышцами и костями. Они непосредственно соседствуют с глубокими венами. Поверхностные вены находятся в толще тканей под кожной поверхностью. При низких температурах окружающей среды кровь возвращается из дистальных отделов конечностей по глубоко расположенным венам к ядру тела. Через стенку сосудов тепло переходит от артерий к венам. При этом венозная кровь на пути к ядру тела согревается, а артериальная кровь на пути к периферии охлаждается; в конечном итоге, теплоотдача в окружающую среду ограничивается.
За счет влияния высокой температуры окружающей среды поверхностно расположенные вены конечностей расширяются и отток крови начинает перемещаться из глубоких вен в поверхностные, обмен с артериальной кровью становится невозможным, так что артериальная кровь достигает периферии неохлажденной, за счет чего теплоотдача в окружающую среду увеличивается.
Для ряда органов необходимо поддержание строго постоянной температуры. что реализуется за счет систем, регулирующих температуру всего организма. К этим органам гомойотермных животных относятся семенники и мозг.
3.2 Семенники нуждаются в охлаждении
Предпосылкой для того, чтобы не нарушить образование спермы (сперматогенез) для большинства видов млекопитающих является оптимальная температура в ткани семенников (не превышающая 36°С). Высокая температура семенников ухудшает качество спермы.
Энергетический обмен в ткани семенников чрезвычайно высок, поэтому оптимальную температуру здесь можно поддерживать только тогда, когда ткань семенников постоянно охлаждается за счет артериальной крови. Температура притекающей к семенникам крови должна быть ниже, чем 36°С. Система охлаждения, снижающая температуру артериальной крови, состоит из трех частей:
Кожа семенного мешочка - мошонки - имеет высокочувствительные тепловые рецепторы. Увеличение температуры мошонки активирует через рецепторы механизм теплоотдачи центра, регулирующего температуру тела. Сосуды кожи расширяются, увеличивается секреция пота и частота дыхания. Эти реакции снижают температуру тела и, таким образом, температуру семенного мешочка;
Вся поверхность семенников покрыта плотной сетью артериальных сосудов. За счет температурного перепада между поверхностью семенников и мошонки, кровь в этих сосудах охлаждается. От поверхностных сосудистых ветвей артериолы отходят в глубину тканей, снабжая ткань семенников охлажденной кровью;
Оттекающая от семенников венозная кровь имеет температуру, которая лежит ниже уровня температуры ядра тела. Это происходит в результате того, что венозные сосуды образуют вблизи семенных протоков широко ветвящуюся сосудистую сеть - Plexus pampiniformis. Эта сеть окружает артерии семенников. Между артериями и венами происходит интенсивный теплообмен, что способствует дополнительному охлаждению артериальной крови, достигающей поверхности семенников.
3.3 Температурная чувствительность головного мозга
В 1845 году профессор Bergman, терапевт из Берлина, выдвинул гипотезу, согласно которой термочувствительным структурам головного мозга отводилась важная роль в механизмах температурной регуляции у гомойотермных. Двадцать лет спустя д-р Лскегтапп вводил собакам охлажденную кровь в шейную вену и наблюдал при этом снижение частоты дыхания. В 1912 году д-ру Barbour из Вены удалось имплантировать в ствол головного мозга кроликов термод в непосредственной близости от гипоталамуса. Через термод можно было инфузировать теплую или холодную воду. Если с помощью этого свойства головной мозг согревали, то у животных расширялись сосуды |Ша, а ректальная температура снижалась. В 50-х годах ХХ-ого столетия (более чем через 100 лет после первого выступления профессора Bergman ПО этой проблеме) экспериментально удалось доказать,что в гипоталамусе млекопитающих имеются терморецепторы, которые координируют терморегуляторные реакции как при охлаждении, так и при нагревании Организма.
Локальное нагревание гипоталамуса ведет к генерализованной кожной вазодилатации. При этом расширяются все сосуды кожи, увеличивается частота дыхания, минутный объем дыхания, артериальное кровяное давление, частота сердечных сокращений и выделение воды кожей. Кроме того, осуществляется регуляция координированных 1ерморегуляторных поведенческих реакций.
При охлаждении гипоталамуса у млекопитающих суживаются кожные сосуды, появляется мышечная дрожь и начинает увеличиваться теплопродукция.
У птиц термические раздражения гипоталамуса вызывают реакции противоположного типа. Охлаждение гипоталамуса сопровождается, к примеру, у уток парадоксальными терморегуляторными реакциями. При низкой температуре окружающей среды у уток теплопродукция снижается так, что температура ядра начинает падать. В условиях высоких температур дыхание становится более частым. Однако в этих условиях согревание гипоталамуса вызывает у уток реакции, подобные реакциям у млекопитающих. При низкой температуре окружающей среды у уток снижается теплопродукция, а при высокой - усиливается теплоотдача за счет испарения влаги со слизистых оболочек дыхательных путей. В отличие от млекопитающих у птиц гипоталамус отличается низкой чувствительностью к локальному охлаждению, поэтому эта термочувствительность практически не играет у них никакой роли в температурной регуляции.
В других участках центральной нервной системы, например, в среднем мозге, у птиц имеются холодовые и тепловые рецепторы. Так, у уток во время нагревания среднего мозга увеличивается частота дыхания и, следовательно, теплоотдача за счет эвапорации. Охлаждение среднего мозга повышает теплопродукцию.
Страницы: 1, 2, 3, 4
