34
Внутривидовая конкуренция
Биотический фактор окружающей среды - это все живые существа, в том числе и животные того же вида, обитающие в непосредственном окружении любых индивидов. Часто этот фактор ускользает от нашего внимания, хотя его воздействие весьма разносторонне. Его влияние может быть как положительным, так и отрицательным, оно может касаться одного животного, затрагивать целую группу животных или даже распространяться на весь вид в целом.
В центре последующих рассуждений и выводов стоит не столько отдельное животное, сколько группа животных одного вида (популяция), населяющая определенную область (ареал). Вопросы, связанные с условиями существования таких групп, исследует популяционная экология. Она занимается изучением взаимоотношений популяций животных с окружающей их средой; если к этой среде относятся и особи того же вида, то ее называют «популяционное окружение». Тем самым популяиионная экология выходит за рамки отношений и связей одного, отдельно взятого животного и представляет собой переходную ступень к экологии биоценозов, охватывающей разные виды животных.
Понятие популяции удобно для практического использования, хотя в природных условиях популяция в большинстве случаев поддается лишь произвольному описанию и разграничению. Структуру взаимоотношений между популяцией животных, отдельными особями и факторами окружающей среды наглядно изобразил в виде простой схемы голландский зоолог Баккет в 1964 году; в дальнейшем приводятся ссылки на эту обзорную схему. Популяция состоит из отдельных особей одного вида со всеми их свойствами, относящимися к внешнему облику и структуре, образу жизни и подведению этих животных. Но кроме того, популяция имеет и свои собственные характерные свойства. Так, ей присуще определенное соотношение разнополых и разновозрастных животных с различной жизнеспособностью. Популяция характеризуется такими признаками, как численность, плотность населения, его пространственное распределение. Наконец, ее состав подвержен изменениям: плодовитость и смертность тоже входят в число ее характеристик. Популяции включены в окружающую их среду - биотическую и абиотическую. Прежде всего эта среда, в более узком смысле слова, представляет собой собственно местообитание данной популяции со всеми его свойствами. С местообитанием связаны три компонента окружающей среды, играющие важную роль для популяции:
Запасы пищи и другие жизненно необходимые, но ограниченные условия существования популяции, как, к примеру, места, пригодные для откладывания яиц, устройства жилищ и выведения потомства.
Противники или враги: все встречающиеся в природном окружении возбудители болезней, паразиты или хищники.
Животные других видов, населяющие то же местообитание, в той мере, в какой они имеют значение для популяции в качестве конкурентов по пище или по жилью или в качестве добыч» либо факультативных или промежуточных хозяев для паразитов.
Но важнее всего для популяции факторы погоды. Именно погодные условия оказывают влияние на все прочие компоненты системы, в то время как сами они, как правило, не подвержены воздействию со стороны этих компонентов. В остальном же взаимоотношения являются взаимными. Так. например, количество пищи или добычи обусловлено воздействием потребителей, которое в свою очередь оказывает обратное влияние на состояние и запасы пищи.
Образование сообществ
Внутривидовые отношения могут носить многообразный характер: от ни к чему не обязывающего сосуществования до весьма сложно организованных «государств» насекомых - высокоразвитых семейных сообществ с разделением функций. Многочисленные животные одного вида могут, однако, обитать рядом друг с другом на небольшой территории, и при этом между ними не будет существовать никаких взаимоотношений Вернее, прямых взаимоотношений, так как косвенные связи » таких случаях имеются всегда.- Прим. ред. Это верно, например, в отношении многих насекомых-листоедов, в частности гусеницы бабочек кормятся там. где их матери-бабочки отложили свои яички. Но даже и в таких случаях, равно как и у необщественных, держащихся особняком животных, подобных взрослым хомякам, отдельному животному все же приходится искать и терпеть хотя бы временную связь с особью другого пола, а при известных обстоятельствах - и со своим потомством. Половые связи и забота о потомстве, а иногда и уход за ним - вот простейшие и наиболее распространенные формы сообщества животных одного вида. Наряду с этим могут формироваться на короткое либо на более долгое время более или менее обширные сообщества, служащие самым различным целям. Известные примеры-стада и табуны копытных животных, птичьи стаи и косяки рыб. Казалось бы, они могут возникать на основе родственных отношений («семейные союзы», «семейные стаи»), но это, очевидно, не так. Отдельное животное чувствует себя в стаде, стае и т.д. лучше защищенным от врагов, пользуется в нем рядом преимуществ, как-то: совместная оборона, совместное добывание пищи и многое другое. Соответственно можно различать охотничьи и миграционные сообщества, скопления для сна и зимовки, жилищные и гнездовые колонии и т.д. Конечно, необходимой предпосылкой для образования сообщества являются свойственные отдельным животным тяга к общению и стремление к созданию сообществ. К этому добавляется инстинкт подражания, который и формирует из отдельных животных сообщество, способное к рациональной совместной деятельности.
Такие общие действия имеют широкий диапазон, начиная с простых одновременных движений, например при бегстве, включая упорядоченные миграции и разделение труда между членами сообщества. Высшую фазу этого развития представляют собой сложнейшие сообщества насекомых, образующих сообщества с разделением функций. Подобные сообщества возникли большей частью на основе семейных союзов и в простейшем случае ежегодно создаются заново, например у ос и шмелей; но высокоразвитые сообщества муравьев, пчел и термитов сохраняются голами или даже десятилетиями. Разделение труда в них сопряжено с возникновением различий в строении (явление полиморфизма!: формируются «касты» от разделения на половые и рабочие особи и вплоть до выработки узких специалистов, например появление различных типов «солдат». Наконец, род занятий отдельной особи тоже может меняться: рабочая пчела выполняет одну за другой различные задачи в определенной последовательности: сначала уход за потомством, затем строительство сотов, далее «караульная» служба и, наконец, вылет на сбор меда. Насекомое, обособленное от сообщества, имеет значительно меньшую продолжительность жизни по сравнению с его собратьями, обитающими совместно. У различных насекомых, а также у рыб, птиц, грызунов и обезьян можно наблюдать заметное повышение тонуса отдельного животного при его включении в группу животных того же вида. Французские исследователи, впервые описавшие это явление, дали ему название «групповой эффект». Повышение тонуса и жизнедеятельности животных вследствие группового эффекта удалось измерить в различных местах; у животных усиливается обмен веществ, они потребляют больше пищи, становятся активнее, ускоряется их рост, увеличивается продолжительность жизни.
Особую форму группового эффекта представляет собой так называемый феномен фаз. Это выражение впервые употребил в 1921 году русский исследователь Уваров, установивший, что перелетная саранча может образовывать внутри одного вида два разных типа особей, то есть две фазы или стадии. Впоследствии было выяснено, что такие фазы встречаются не только у перелетных видов саранчовых, но и у других насекомых, в частности у некоторых бабочек и жуков. О фазах перелетной саранчи и их возникновении известно довольно много. Особи, ведущие одиночный образ жизни и не мигрирующие (одиночная стадия), отличаются от их собратьев, живущих перелетными стаями (стадная фаза), не только своим поведением и степенью подвижности насекомого, но также окраской и отдельными деталями строения тела, в частности формой переднеспинки и длиной крыльев и ножек. Можно показать на опыте, что превращение одиночной стадии насекомого в стадную фазу происходит только под влиянием раздражений, то есть вследствие контакта с другими особями того же вида. Насекомые стадной фазы проявляют характерные признаки группового эффекта; они больше едят и быстрее развиваются, причем, чтобы возник подобный эффект, достаточно даже двух особей.
Хотя отличительной чертой группового эффекта является то, что он играет определенную роль и в популяциях с низкой плотностью, но в примере с перелетной саранчой мы выбрали вил животных, встречающихся временами в огромных количествах. Испокон веков появление таких больших масс животных привлекало к себе внимание человека, поскольку в таких случаях он чаще всего терпел непосредственный урон: колоссальные массы насекомых или грызунов, скапливающиеся на отдельном участке, обычно наносят вред культурным растениям (вплоть до полного их уничтожения). Перелетные виды саранчи принадлежат к числу самых грозных и давно известных сельскохозяйственных вредителей в истории человечества; упоминания о них мы находим уже в Древнем Египте за 2500 лет до нашей эры. С тех пор их ряды пополнились и многими другими видами, прежде всего насекомых, и такими круглыми червями, как нематоды, а также клещами и позвоночными животными, которые от случая к случаю или регулярно появляются в больших количествах и могут причинять огромный вред полезным растениям или запасам и материалам, принадлежащим человеку.
Что же происходит, скажем, в популяции какого-то вида насекомых или грызунов при массовом размножении ее членов? Самый простейший случай мы видим у многих европейских видов бабочек и пилильщиков, гусеницы и личинки которых поедают листья или хвою деревьев. Так, дубы в Центральной Европе зачастую подвергаются нападению подобных гусениц, подчас объедающих деревья догола. Наибольшую роль играет здесь обычно зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana), чьи гусеницы поедают листья дуба одновременно все вместе и независимо друг от друга. Этот процесс длится, пока имеется в наличии листва. Но и тут существует граница, препятствующая произвольному увеличению числа гусениц. Если в благоприятные для размножения годы это число оказывается очень большим, то листьев не хватает. Дерево оголяется, и между гусеницами возникает конкуренция из-за пищи (см. фото 53). Многие гусеницы погибают от голода, хотя некоторые из них, возможно, еще находят себе необходимую пищу или удовлетворяются меньшим ее количеством, так что им удается завершить свое развитие. Таков же конечный итог и в том случае, когда в соперничестве участвуют другие виды (межвидовая борьба). Например, у гусениц дубовой листовертки могут отнимать пищу гусеницы других видов бабочек или майские жуки.
Конкуренция и интерференция
Конкуренция из-за пищи способна привести к гибели гусениц зеленой листовертки, обитающей в кроне какого-либо дуба, то есть к гибели части популяции этой бабочки. Но так как по соседству обычно растут другие дубы, листва, которых объедена не так сильно, населяющие их частные популяции того же вида сохраняются, и, следовательно, общая популяция вида в этом месте не подвергается опасности. Тем не менее соперничество между особями одного вида (внутривидовая конкуренция) действует в таких случаях как тормозное устройство, жестко пресекающее массовое размножение членов популяции. Обычно соперничество возникает из-за пищи (пищевая конкуренция), но может быть вызвана и любой другой причиной, связанной с ограниченным наличием в окружающей среде чего-то важного для существования вида. Часто речь идет о жизненном пространстве, о местах, удобных для жизни и размножения, об укрытиях (пространственная конкуренция). Любой вид конкурентной борьбы обостряется с увеличением численности ее участников, а последствия конкуренции усиливаются в прямой зависимости от плотности популяции.
Страницы: 1, 2, 3, 4
