Фактор плотности популяций
Действие «фактора плотности популяции» (перенаселения) во всех изученных случаях, у различных птиц и млекопитающих, одинаково. В 1936 году медик Ганс Селье описал это явление как стрессовый синдром. У всех животных, испытавших воздействие стресса, прежде всего фиксируются заметное увеличение коры надпочечников и изменения в желудочно-кишечном тракте. С этим связана усиленная секреция адреналина, что имеет своим следствием распад запасных веществ организма. Содержание сахара в крови понижается; наступающая смерть характеризуется симптомами шока, вызванного аномально низким содержанием сахара в крови. К этому добавляется повышенная чувствительность по отношению к любым неблагоприятным внешним влияниям, например к плохой погоде. Утверждение о том, что катастрофы с грызунами при их массовом размножении на воле действительно обусловлены подобными последствиями стрессов, оспаривается, но по крайней мере в экспериментальных условиях такой эффект был достигнут у мышей-полевок.
34
Явления интерференции доказаны и у насекомых, например у гусениц некоторых бабочек. Так, у сосновой пяденицы (Bupalus piniarius) незначительные беспокойства со стороны ее сородичей приводят к заметному снижению веса и тем самым к уменьшению плодовитости самки. Для того чтобы вызвать такую реакцию, достаточно, чтобы во время короткой встречи двух гусениц одна из них выпустила на другую капельку желудочного сока.
Массовые миграции как следствие повышения плотности популяции
Беспокойство, причиняемое друг другу особями одного и того же вида, играет определенную роль и у перелетной саранчи. Она успешно противостоит стрессу благодаря образованию стадной фазы. Ее массовые миграции представляют одну из возможностей избежать или обойти последствия увеличения плотности популяции и сопряженной с ними конкуренции и интерференции. В качестве классического примера среди позвоночных животных можно привести леммингов. Некоторые лемминги предпринимают миграции, но, как правило, местного масштаба. У настоящих леммингов, к которым относится и известный в Скандинавии своими массовыми миграциями норвежский лемминг (lemmus lemmus), эти миграции носят характер регулярных весенних и осенних переселений с мест зимовки в тундру и обратно. Время от времени в так называемые лемминговые годы норвежские лемминги вследствие наличия благоприятных для их размножения условий летом появляются в особенно большом количестве. Из-за пищевой конкуренции в конце лета активность норвежских лемминтов повышается, и они приходят в тревожное состояние. Затем начинаются дальние миграции из мест зимовки. Здесь также играет известную роль упоминавшаяся выше интерференция. И без того неуживчивые по своей природе лемминги становятся особенно раздражительными и агрессивными. Даже при больших миграциях они по возможности избегают непосредственного контакта с сородичами, но тем не менее все животные движутся очень согласованно в одном направлении.
Ни один из этих переселенцев не возвращается в исходный пункт. Большинство их в пути погибает, в том числе немало грызунов становятся жертвами многочисленных хищников, которые следуют за ними и по земле, и по воздуху с тем, чтобы использовать представившуюся особо благоприятную возможность поживиться легкой добычей. В исходном же пункте массовой миграции численность оставшихся особей уменьшается до уровня, обеспечивающего прекращение конкурентного давления. Таким образом, массовая миграция выступает в роли предохранительного клапана, сбрасывающего избыточное давление.
Инвазии птиц
От плотности популяции зависят и миграции так называемых инвазионных птиц. Самыми известными такими миграциями являются выселения сибирской кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorltynchos) и свиристеля (Bombycilla garrulus). У видов, подобных сибирской кедровке, полностью зависимых от одной определенной пищи, решающим стимулом для начала дальних миграций является, вероятно, недостаток этой пищи. У других видов птиц, напротив, главную роль явно играет скученность. Например, о большой синице (Parus major) нам известно, что колебания плотности ее популяций выравниваются с помощью миграций. Такие колебания возникают прежде всего по той причине, что выживание, а значит, и число птенцов в гнезде и непосредственно после их вылета из гнезда в большой мере определяется погодными условиями и зависимым от них количеством пищи. Осенью большинство молодых птиц, а вместе с ними и «избыточные» старые особи покидают район гнездовий. К этому их вынуждает скученность. Численность оседлой популяции птиц тем самым ограничивается. Но в отличие от леммингов синицы-мигранты все же возвращаются весной обратно в район гнездовий, восполняя таким образом зимние потери популяции.
Торможение размножения
В частности, конкуренции внутри популяции с ее нежелательными последствиями можно избежать, если при возрастании плотности популяции животные как бы автоматически будут затормаживать свое размножение. Так происходит в группах самых различных животных. Скажем, у круглых червей (класс Nematoda), например у свекловичной нематоды (Heteroderu schachtii), превышение некоторой предельной плотности приводит к ее последующему снижению. В отношении вредителей пищевых продуктов известно, что собственные выделения этих насекомых, засоряющие их пищу, вызывают при чрезмерном росте популяции снижение плодовитости самок и потенции самцов; типичный пример - мучные хрущики (род Tribolium). У мелких грызунов с повышением плотности популяции снижается число детенышей в пометах, но на готовность к спариванию этот факт не влияет Исключительно интересные механизмы, приводящие к упорядочению конкуренции, демонстрируют нам особенности поведения животных внутри популяции, а именно иерархия ее членов и их территориальное поведение. В обоих случаях часть особей популяции почти или совсем исключается из участия в конкурентной борьбе за удовлетворение какой-либо жизненной потребности при ограниченных для этого возможностях. В результате такие животные бывают вынуждены отселиться, мигрировать или погибнуть, тогда как оставшиеся получают полный доступ к наличным ресурсам. Благодаря этому часть популяции приобретает прочные шансы на выживание, другая же часть ее, обычно представленная заведомо слабейшими членами сообщества, приносится в жертву.
У большой синицы (см. фото 54) смертность среди нелетаюших птенцов в период их кормления в гнездах в точности соответствует конкретной пищевой ситуации. Родители стремятся наделить всех птенцов в гнезде равной долей добычи, но в первую очередь затыкают рты наиболее требовательным, то есть тем, кто сумел протянуть свой клюв подальше и разинуть его пошире. Как правило, это самые сильные и старшие по возрасту птенцы. Более слабым и младшим нужное количество корма достается лишь при условии его изобилия (когда пищи в обрез, такие птенцы, очевидно, становятся первыми жертвами конкуренции). Потери прекращаются с установлением равновесия между количеством пищи, которое удается раздобыть родителям, и числом ее потребителей в гнезде. Аналогичным образом у головастиков при повышении плотности популяции начинается выделение веществ, замедляющих рост, причем в результате этого подавляются как раз слабейшие особи.
Этологический стресс
Иерархическая организация внутри популяций обычно нужна для того, чтобы свести к минимуму всякие «выяснения отношений» между ее членами и тем самым «сэкономить» их силы и время. Однако в случае возникновения скученности у полевок или леммингов подчиненные животные испытывают большее напряжение, нежели те, что занимают высокое положение в иерархии. Соответственно и последствия стресса, такие, как увеличение надпочечников, у подчиненных животных проявляются сильнее. Чем животное в сообществе выше рангом, тем оно менее подвержено стрессу. С увеличением надпочечников заметно возрастает и дисперсия этого симптома популяции, что доступно количественной оценке: колебание значений этого признака усиливается, а их размах, то есть интервал между экстремальными значениями, увеличивается. В конечном счете часть животных погибает, но зато шансы других на выживание повышаются.
Территориальное поведение
С экологической точки зрения территориальное поведение есть общее свойство популяции, с помощью которого члены последней возможно более равномерно расселяются в данной местности без превышения допустимой плотности видового населения. Поясним действие этого механизма и границы его возможностей. Начнем опять с большой синицы. Ей присуще территориальное поведение, которое, правда, проявляется, строго говоря, только весной, незадолго до начала брачного периода. Позднее при наличии незанятых мест гнездования (дупел) допускается и вторжение пришельцев в гнездовое сообщество. Тем самым территориальному поведению кладется предел. Однако оно все же способствует весьма упорядоченному пространственному распределению этих птиц, препятствуя возникновению перенаселенности наиболее предпочтительных удобных местообитаний, таких, например, как благоприятный в отношении корма лиственный лес. «Избыточные» птицы оттесняются в не столь привлекательные для них районы, например в хвойный лес. В этих соседних районах создается таким образом постоянный резерв птиц, всегда готовых тотчас же заполнить вакансии, появляющиеся в главной области заселения. Чрезмерное размножение становится в таких условиях невозможным. Но как же тогда объяснить, например, катастрофические случаи чрезмерного размножения полевок, которым, как нам известно, тоже свойственно территориальное поведение? Оказывается, их территориальное поведение приноравливается к возрастающей плотности популяции. Иными словами, оно не только не регулирует плотности популяции, но и содействует ее дальнейшему увеличению. В основе этого явления лежит неимоверная плодовитость полевок, самки которых достигают половой зрелости и бывают готовы к спариванию уже в тринадцатидневном возрасте, а затем непрерывно, с интервалами всего в двадцать суток, приносят детенышей, при особо благоприятных обстоятельствах - даже зимой.
Вначале каждая самка имеет свой собственный гнездовой участок, а самцы, не будучи привязанными к определенному участку, слоняются повсюду, не соблюдая никаких границ. Между ними возникают конкурентные столкновения, тем более частые, чем выше плотность заселения. Этим объясняется тот факт, что на пике массового размножения участвует втрое больше самок, нежели самцов. При увеличении плотности населения самки постепенно собираются поближе друг к другу. Они образуют сначала семейные, а затем общественные гнезда, в которых несколько самок сообща воспитывают многочисленное потомство. В этом случае, следовательно, избыточная часть популяции не оттесняется, что приводит к такой ее плотности, при которой начинают проявляться стрессовые симптомы, а спустя совсем немного времени возникают катастрофы.
Страницы: 1, 2, 3, 4
