темноте.

Гаметофиты папоротников в целом отличаются значительным разнообразием.

Они могут быть нитевидными, лентовидными, цилиндрическими, могут вести как

подземный, так и наземный образ жизни, быть долговечными либо эфемерными.

Но наиболее широко распространен сердцевидный гаметофит. Он плоский,

нежный, быстро развивающийся и недолговечный. Единственная точка роста

такого гаметофита расположена на верхушке между двумя его боковыми

лопастями. Гаметофит состоит из одного слоя клеток, за исключением

центральной, более массивной подушкообразной части. К почве гаметофит

прикрепляется ризоидами, которые образуются на центральной подушкообразной

возвышенности. На нижней, брюшной стороне подушки развиваются архегонии.

Антеридии (обычно развиваются раньше) разбросаны на нижней поверхности или

по краям базальной части подушки, а также на боковых лопастях. У

папоротников можно наблюдать явление протандрии – когда антеридии

развиваются раньше архегониев, и явление протогинии – когда раньше

развиваются архегонии. Это способствует перекрестному межгаметофитному

оплодотворению. Оплодотворение происходит только при наличии влаги.

Сперматозоиды движутся в сторону архегония в результате хемотаксиса,

вызванного выделением из архегония определенных химических веществ. На

гаметофите может оплодотвориться несколько яйцеклеток, но обычно только

одна из них завершает свое развитие и дает начало зародышу.

В заключение несколько слов нужно сказать о наших дикорастущих

папоротниках. Птеридофлора Дальнего Востока освещена в работах, посвященных

флоре региона и его отдельных районов (Комаров, Клобукова-Алисова, 1925,

1931; Воробьев и др., 1966; Воробьев, 1982; Ворошилов, 1982; Цвелев, 1991;

Пешеходько, Храпко, 1994). На Дальнем Востоке произрастает 84 вида

папоротников, относящихся к 17 семействам и 40 родам. Наиболее крупными

являются семейства Кочедыжниковые (Athyriaceae) и Щитовниковые

(Aspidiaceae). Папоротники играют заметную роль в сложении фитоценозов

российского Дальнего Востока. Наиболее обильны и разнообразны они в

травяном покрове хвойных и хвойно-широколиственных лесов, где нередко могут

являться эдификаторами и доминантами.

3.2. Адиант венерин-волос (Adiantum capillus-veneris L.). Относится к

семейству Адиантовые (Adiantaceae), порядку Схизейных (Schizeales).

Адиантовые – преимущественно тропическое семейство, представители которого

являются лесными или петрофильными растениями. Включает 1 род и около 300

видов.

Адиант венерин-волос (Рис. 1) – наиболее популярный в культуре вид

рода. Встречается в тропических и субтропических районах Европы, Азии,

Африки. Растет в Крыму, на Кавказе, в горах Средней Азии. В своем

распространении достигает умеренной зоны, встречаясь в Англии (Хессайон,

1995) и Ирландии (Вальтер, 1974). Растет на скалах, у водопадов, по

каменистым берегам горных ручьев.

Адиант венерин-волос – это многолетнее травянистое растение с ползучим

корневищем, покрытым темными чешуйками. Черешки листьев тонкие, темно-

коричневые. Листья до 50 см длины, тонкие, нежные, дважды-трижды перистые с

клиновидными сегментами, в свою очередь сидящих на волосовидных черешочках.

Характерной особенностью листьев является их водоотталкивающее свойство.

Капли воды стекают с них, на смачивая поверхность. Отсюда и название рода,

Adiantum, от греч. а – отрицание, diaino – смачивать. Сорусы маргинальные,

лишены настоящего покрывальца. Они л ежат вдоль концов жилок, идущих до

самого края листового сегмента.Именно эта, покрытая сорусами, часть

сегмента отгибается вниз, сегмент в верхней

Рис. 1. Адиантум венерин-волос (Adianthum capillus-veneris L.).

Рис. 2. Расположение сорусов у Адиантума

1 - часть листа; 2 - сегмент с сорусами; 3 - край сегмента с

сорусами.

части как бы складывается пополам, и сорусы оказываются внутри особых

карманчиков (Рис. 2). Темные сорусы просвечивают сквозь тонкую ткань листа,

обрамляя его темным пунктиром.

Многие виды Адиантума широко вошли в культуру. В России большой интерес

к ним возник еще в конце прошлого века. Журнал “Русский вестник

садоводства” за 1890 г. рекомендовал виды Адиантума как одних из лучших

растений для разведения в теплицах и комнатах (Гладкова, 1978а). Адиантумы

легко размножаются спорами, часто дают самосев. Можно размножать делением

куста. Оптимальная температура для выращивания – 16-20оС. Летом растения

следует опрыскивать и притенять от яркого солнца (Агеева, Лаврова, 1992;

Тавлинова, 1997). Растения весьма чувствительны к низкой влажности воздуха.

Необходимо не допускать пересыхания земляного кома, что может привести к

гибели надземной массы (Герасимов и др., 1997).

3.3. Птерис критский (Pteris cretica L.). Русский синоним: крылатый

папоротник. Относится к семейству Птерисовых (Pteriaceae), порядку

Схизейных (Schizeales). Род насчитывает около 280 видов. Это наземные

папоротники, распространенные в тропических и субтропических странах обоих

полушарий, главным образом во влажных областях. Некоторые достигают в своем

распространении Средиземноморья, Японии, США, а в южном полушарии – Новой

Зеландии, Тасмании и Южной Африки. Растут на равнинах и невысоко в горах, в

тени лесов или в условиях легкого затенения – на лесных опушках вблизи

воды, в заболоченных местах, часто у скал ручьев и по берегам рек, иногда

встречаются и в сухих местообитаниях. Наиболее часто из представителей рода

в оранжерейной и комнатной культуре встречается Птерис критский (Рис. 3).

Его ареал простирается от Средиземноморья до Китая и Японии.

Растет он также в Африке, на Мадагаскаре, по склонам

Рис. 3. Птерис критский (Pteris cretica L.).

в горных лесах Закавказья, в Крыму. Широко распространен в тропиках и

умеренных областях Южного полушария.

Птерис критский – многолетнее травянистое растение с ползучим

корневищем. Листья кожистые, продолговатые, до 55 см длины, на длинных,

голых черешках, оливково-зеленые, состоят из сегментов. Есть стерильные и

фертильные сегменты. Первые – ланцетные, остропильчатые, вторые – более

узкие, цельнокрайние. Сорус (ценосорус) маргинальный, расположен по краю

листа и прикрыт ложным линейным покрывальцем, образованным из отвернутого

края листа (Рис. 4). Ценосорус лежит на краевой жилке. Спорангии ценосоруса

перемешаны с большим количеством парафиз. Спорангии имеют ножку из 3 рядов

клеток и вертикальное кольцо для вскрытия.

Птерис критский – облигатный апомикт, что способствует легкой

приспособляемости его к необычным условиям существования (Гладкова, 1978б).

У папоротников может наблюдаться явление апоспории, когда гаметофит

образуется из вегетативных клеток спорофита, а также и явление апогамии,

когда спорофит образуется не из зиготы, а из соматических клеток

гаметофита. В последнем случае спорогенез проходит без мейоза, и все

деления в жизненном цикле митотические.

Большинство видов Птериса несложны для выращивания. Самые популярные из

растений этой группы – разновидности Птериса критского. Наиболее

распространены две разновидности: бело-пестрая с белыми полосками по всей

длине листа; гребенчатая – отличается тем, что концы некоторых сегментов

листа имеют бахромчатую рассеченность.

Птерис – теневыносливое и влаголюбивое растение. Температура для

успешного развития в пределах 15-25оС. Почвы легкие, питательные.

3.4. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.). Русские

синонимы: костенец, материнский папоротник. Относится к

Рис. 4. Ценосорус Птериса критского

1 - часть листа; 2 - участок сегмента с ценосорусом.

семейству Асплениевых (Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales). В

семейство входит около 4 000 видов наземных и эпифитных папоротников,

населяющих преимущественно влажные местообитания. Характерными признаками

семейства являются: диктиостелические корневища, покрытые чешуями, сорусы,

снабженные настоящими покрывальцами.

Центральное место в семействе занимает род Асплениум, включающий около

700 видов. Представители рода распространены практически во всех областях

земного шара, но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропиках. Род

характеризуется удлиненными, линейными или линейно-продолговатыми сорусами,

расположенными обычно с одной стороны боковых жилок косо по отношению к

средней жилке и прикрытыми узким покрывальцем. В культуре наиболее часто

встречаются Асплениум гнездовой (A. nidus) и Асплениум луковиценосный.

Асплениум луковиценосный (Рис. 5) – широко распространенный в Новой

Зеландии наземный, вечнозеленый папоротник (Петров, 1981). Это многолетнее

травянистое растение с чешуйчатым цилиндрическим корневищем. Листья 80-90

см длины, темно-зеленые, трижды перистые. Сорусы маргинальные (Рис. 6). На

верхней стороне листовой пластинки образуются выводковые (придаточные)

почки, которые прорастают еще прикрепленными к материнскому растению (Рис.

7, 14). Эта интересная и практически важная особенность характерна для

многих экзотических видов Асплениума (Гладкова, 1978в).

Папоротник нетребователен к почве, теневынослив, оптимальная

температура – 16-18 оС . С марта по октябрь Асплениум опрыскивают и обильно

поливают, не допуская высыхания земляного кома. В зимнее время поливают

реже (Тавлинова, 1977). Хорошо размножается вегетативно и спорами.

Рис. 5. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G.

Forst.).

Рис. 6. Расположение сорусов у Асплениума луковиценосного

Рис. 7. Вегетативное размножение Асплениума луковиценосного

3.5. Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. Русский

синоним: папоротник олений язык. Относится к семейству Асплениевых

(Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales).

Листовик обыкновенный (Рис. 8) распространен в Европе, Северной

Америке, Восточной и Юго-Восточной Азии. Растет на влажных, затененных

скалах, на сырых почвах, в лесах. Встречается на черноморском побережье

Кавказа на высоте 1000 м над ур. моря (Карри-Линдал, 1981).

Растение до 50 см высоты, с коротким и толстым корневищем, несущим

розетку вай. Листовая пластинка цельная, с немного волнистым краем,

ланцетная, до 50 см длины и 3-6 см ширины, с сердцевидным основанием.

Сорусы линейные, 5-30 мм длины, прямые, расположенные парами по обеим

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7