Принцип модульной организации. Мозг, как и вся нервная система, представляется совокупностью блоков, выполняющих определенные комплексы функций. К числу самых крупных модулей относятся: рептилиальный мозг, лимбическая система, неокортекс(рис. 13). Эти модули примерно соответствуют этапам эволюции головного мозга по линиипресмыкающиеся (рептилии) > млекопитающие > приматы. В целом мозг приматов (и человека), включающий все три указанных модуля в наиболее развитой форме, обозначается кактриединый мозг (The Triune Brain). Классификация мозга на три модуля напоминает концепцию Зигмунда Фрейда о трех элементах психики человека– ид (эволюционно древние мотивы поведения), суперэго (стихийные эмоции, чувство вины, страха и др. ) и эго(рациональная оценка ситуации, рациональный контроль за поведением). Подчеркнем еще раз, что функциональные модули мозга не совпадают  с его анатомическими отделами, данными выше— это разные классификации частей головного мозга. Сигнальные вещества: биополитические аспекты

Одним из древних (с эволюционной точки зрения) каналов коммуникации является коммуникация с помощью химических агентов (см. выше 5. 5. ). Химические коммуникационные агенты (сигнальные вещества) переносят информацию между свободно живущими одноклеточными существами; между клетками внутри организма; между многоклеточными организмами. Достаточно многие из сигнальных веществ эволюционно-консервативны. Они возникли в эволюции как сигналы, используемые микроорганизмами и далее приобрели новые роли у многоклеточных организмов, включая высших животных и человека. Многие из категорий сигнальных веществ представляют несомненный биополитический интерес, влияя на социальное поведение человека. Мы рассмотрим  в этом подразделе 1) нейротрансмиттеры; 2) гормоны и 3) феромоны. Следует иметь в виду, что многие химические агенты сочетают несколько ролей, например, серотонин одновременно выступает как нейротрансмиттер и в то же время как локально действующий  внутритканевый агент межклеточной коммуникации (гистогормон). Серотонин и целый ряд других соединений, выполняющих нейромедиаторные функции у животных и человека, представляют собой весьма эволюционно-консервативные агенты, содержащиеся в тканях растений, в донервных эмбрионах животных2, у одноклеточных форм жизни (Олескин и др. , 1998, 2000). См. Рощина В. В. Биомедиаторы в растениях. Ацетилхолин и биогенные амины. Пущино 1991. С. 31-37; Бузников Г. А. Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе. М. 1987. С. 30-40. 6. 6. 1. Нейротрансмиттеры у микроорганизмов. Для создания эволюционно-биологической перспективы для дальнейшего повествования о непосредственном вкладе нейротрансмиттеров в биополитику компактно изложим собственные данные о синтезе нейротрансмиттеров про- и эукариотическими микроорганизмами и об эффектах добавленных нейротрансмиттеров в микробных системах3:

Экспериментальные данные излагаются в работах: Олескин А. В. , Кировская Т. А. , Ботвинко И. В. , Лысак Л. В. Действие серотонина (5-окситриптамина) на рост и дифференциацию микроорганизмов // Микробиология. 1998. Т. 67. № 3. С. 305-312; Цавкелова Е. А. , Ботвинко И. Б. , Кудрин В. С. , Олескин А. В. Детекция нейромедиаторных аминов у микроорганизмов методом высокоэффективной жидкостной хроматографии // Докл. Росс. Акад. Наук. 2000. Т. 372. С. 840—842. См. также обзоры (Олескин и др. , 1998, 2000). Микроорганизмы содержат аминные нейротрансмиттеры. Методом высокоэффективной жидкостной хроматографии с электродетекцией продемонстрировано наличие серотонина в биомассе грамположительных бактерийBacillus subtilis и Staphylococcus aureusв концентрациях порядка 10 -6М, сопоставимых с его содержанием в крови млекопитающих (таблица). Катехоламины (норадреналин и дофамин) оказались широко распространены у тестированных прокариот; их концентрации приблизительно соответствуют таковым в крови млекопитающих или даже превышают последние. Экуариоты (дрожжиSaccharomyces cerevisiae и грибок Pennicilum chrysogenum)содержали только норадреналин из числа детектироованных аминных нейротрансмиттеров.   У большинства микроорганизмов обнаружены также продукты метаболизма (окислительного дезаминирования) нейротрансмиттеров–5-гидроксииндолуксусная кислота (5-ГИУК) и дигидрофенилуксусная кислота (ДГФУК).   В разделе 5 (5. 13) мы упомянули биополимерное покрытие клеток в колонии (матрикс). На примере богатой матриксом бактерииB. subtilis(вариант М) нами продемонстрировано, что нейромедиаторные амины (норадреналин и дофамин) содержатся не внутриклеточно, а в покрывающем клетки матриксе. Данный факт представляет довод в пользу возможной межклеточной коммуникативной роли этих аминов, поскольку слагающие матрикс биополимеры способствуют диффузии низкомолекулярных химических сигналов в пределах колонии. В свете предположения овнутриколониальной коммуникативной функции нейротрансмиттеров они, возможно, служат информационными молекулами ограниченного радиуса действияне только у многоклеточных животных (где они "прицельно" передают информацию от нейрона к нейрону, см. ниже), но и даже у прокариот, ибо матрикс удерживает низкомолекулярные вещества в пределах синтезировавшей их микробной колонии. Микроорганизм

    Нораденалин
    Дофамин
    ДГФУК
    Серотонин
    5-ОИУК
    Bacillus cereus
    2. 13
    0. 69
    0. 85
    0. 95
    B. mycoides
    0. 32
    0. 25
    0. 81
    0. 33
    B. subtilis: В целом
    Фракция клеток
    Фракция матрикса
    0. 25
    0. 36
    0. 42
    0. 26
    0. 34
    0. 52
    Staphylococcus aureus
    1. 35
    1. 54
    2. 2
    Escherichia coli
    1. 61
    2. 64
    0. 81
    Proteus vulgaris
    0. 6
    0. 73
    0. 46
    0. 4
    Pseudomonas aeruginosa, вариант R
    1. 62
    2. 7
    P. aeruginosa, вариант S
    3. 74
    2. 1
    Serratia marcescens
    1. 87
    0. 6
    1. 47
    0. 51
    Zoogloea ramigera
    14. 2
    0. 34
    Дрожжи
    0. 21
    0. 26
    Penicillum chrysogenum
    21. 1
    88. 9
    10. 8

Добавленные нейротрансмиттеры вызывают ростовые и структурные эффекты в микробных системах. Так, мы показали, что серотонин (Рис. 14) в микромолярных концентрациях (0, 1—25 мкМ), стимулируют рост кишечной палочки Escherichia coli, пурпурной бактерии Rhodospirillum rubrum4 В тех же концентрациях серотонин меняет макро- и микроструктуру колоний –стимулирует агрегацию микробных клеток (образование их скоплений) и формирование межклеточного матрикса (Рис. 15). В более высоких концентрациях (25-50 мкМ и выше) серотонин оказывает противоположное влияние–частично подавляет рост микроорганизмов и агрегацию их клеток с матриксообразованием. Стимуляция роста микробных культур наблюдали также в присутствии дофамина, но не норадреналина (не показано). Эффекты микромолярных концентраций серотонина и дофамина нами интерпретируются в рамках предположения о сигнальной роли этих агентов, что согласуется с приведенными выше данными об их эндогенном синтезе. По их концентрации клетки могут оценивать плотность собственной популяции и активно расти, если эта плотность выше определенного порога (гипотеза кворум-зависимого действия нейротрансмиттеров, по аналогии с данными литературы об эффектах других коммуникативных факторов, см. обзор Олескин и др. , 2000). Для выяснения конкретных механизмов действия нейромедиаторов в микробных системах(предположительно зависимых от рецепторов в мембранах) в настоящее время наша лаборатория исследует их эффекты на мембранный потенциал, скорость дыхательного транспорта элеткронов и другие параметры микробных мембранных систем.

Стимуляция серотонином роста бактерии Enterocococcus faecalis и дрожжей Candida guillermondii устаноывлена в работах другой лаборатории. См. Страховская М. Г. ,  Иванова Е. В. , Фрайкин Г. Я.   Стимулирующее влияние серотонина на рост дрожжей Candida guillermondii   и бактерий Streptococcus faecalis //Микробиология. 1993. Т. 62. С. 46-49. Полученные данные в о роли нейротрансмиттеров серотонина, норадреналина и дофамина в микробных системах представляют интерес не только как яркая иллюстрация эволюционно-консервативного характера этих сигнальных молекул. Известно, что митохондрии эукариотических клеток–симбиотические потомки прокариот, а именно, той их подгруппы, в состав которой входитE. coli и R. rubrum. Поэтому исследования бактериальных рецепторов к нейромедиаторам и в целом эффектов эволюционно-консервативных нейромедиаторов в микробных системах актуальны для нейрохимии мозга в связи с данными о роли митохондрий мозговых нейронов в связывании нейромедиаторов. Избыточное связывание нейротрансмиттеров рецепторами митохондриальных мембран нейронов мозга–важная предпосылка ряда мозговых заболеваний (инсульт, болезнь Альцгеймера и др. )5. Что касается конкретно серотонина, то он представляется в свете изложенных фактов эволюционно консервативным "гормоном социальности", побуждающим клетки и целые многоклеточные организмы вступать во взаимодействие друг с другом, формировать социальные структуры (Masters, 1994). Отметим в порядке сопоставления, что серотонин вызывает агрегацию также тромбоцитов крови млекопитающих. От эволюционно-биологической перспективы с включением данных о нейромедиаторах в микробных системах перейдем к их специфической роли в нервной системе высших животных и человека.

Montal M. Mitochondria, glutamate neurotoxicity and the death cascade // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1366. P. 113-126

6. 6. 2. Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы. Нейротрансмиттеры  (нейромедиаторы) необходимы для передачи информации от нейрона к нейрону (или между нейронами и сенсорными клетками или клетками мышцы/железы). Интересно, что за перенос информации между двумя нейронами через разделяющих их синапс могут отвечать сразу несколько нейротрансмиттеров. В этом факте усматривают еще один пример параллельного действия модулей мозга–в данном случае нейротрансмиттерных систем. Говорят о своеобразной "мозговой демократии", позволяющей мозгу частично скомпенсировать дефицит одного нейротрансмиттера за счет использования другого (Харт, 1998). Среди многих сотен обнаруженных нейротрансмиттеров, наиболее важными представляются следующие группы: (1) аминокислоты: глутаминовая кислота, аспрагиновая кислота глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК); (2) моноаминовые нейротрансмиттеры: серотонин, ацетилхолин, катехоламины (адреналин, норадреналин, дофамин); (3) летучие неорганические нейротрансмиттеры  исследуемые в последние годы, особенно окись азота (NO); (4) пептиды (например, вещество Р); многие из пептидов, впрочем, чаще играют не непосредственно нейротрансмиттерную, анейромодуляторную роль —повышают или понижают эффективность переноса информации через синапс, обслуживаемый другим нейротрансмиттером. Нейромодуляторная роль характерна дляэндорфинов и энкефалинов. Каждый из нейротрансмиттеров характерен для определенной группы нейронов (кластеров или цепочек). Дофамин, например, присущ группам нервных клеток в некоторых районах среднего мозга; норадреналин  — небольшому кластеру в варолиевом мосту –синему пятну, участвующему в регуляции сна со сновидениями (см. 6. 5. 2), а также прилежащим к нему участкам среднего мозга. Cеротонинвыделяется нейронами ядер шва в стволе мозга; аксоны (длинные отростки) этих нервных клеток находятся в различных зонах неокортекса и лимбической системы. Много серотонина содержится в эпифизе, или шишковидной железе (рудименте третьего глаза, функционирующего до сих пор у пресмыкающегося гаттерии). Здесь серотонин превращается вмелатонин. Мелатонин совместно с серотонином регулирует цикл сна и бодрстовования. В частности, мелатонин вырабатывается в темноте и способствует сонливости и засыпанию человека в темное время суток. Ацетилхолин  транспортирует информацию не только от нейрона к нейрону, но и от  нейрона к мышечной клетке (действие яда кураре основано на предотвращении переноса команды с нейрона на мускульную клетку при участии ацетилхолина). Уровень нейротрансмиттеров в значительной мере определяет поведенческие возможности животного или человека, тонус, настроение и др. Ацетилхолинважен для первоначального запоминания новой информации и последующих процессов консолидации памяти (придания ей устойчивого долговременного характера). Нехваткадофаминав сответствующих участках мозга ведет к потере инициативы (к "сидению и мечтанию"), более серьезный дефицит—к полной невозможности совершить активное действие; дальнейшее развитие этого состояния может вести к синдрому Паркинсона. Избыток дофамина способствует поведению, связанному с "поиском наслаждений"(гедонистическое поведение) – от вкусной еды6до интересного видеофильма, но слишком существенный избыток этого нейротрансмиттеров рассматривается, по одной из гипотез, как причина шизофрении (Харт, 1998).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6