Крахмал нерастворим в воде. Лишь грибы, образующие амилазу, обладают способностью усваивать крахмал. Существует немало грибов, неспособных развиваться на средах с крахмалом, однако большинство из них может усваивать этот полисахарид. Было установлено, что 26 различных изученных видов и штаммов оомицетов из числа сапролегниевых усваивали как крахмал, так и продукты его гидролиза (декстрины, мальтозу и глюкозу), но не были способны ассимилировать 13 других источников углерода, включая сюда и фруктозу. Позднее А. С. Марголин (1942) показал, что 19 из 21 вида грибов, усваивающих мальтозу, обладали также способностью использовать и декстрин (Лилли, 1957).
Разложение пектиновых веществ. Среди грибов имеются активные разлагатели пектина, который является существенным компонентом растительного опада. Пектин образует в растениях межклеточное вещество, из которого состоят так называемые срединные пластинки, соединяющие между собой отдельные клетки растения. Они придают тканям прочность. Пектин представляет собой высокомолекулярное соединение углеводной природы - полисахарид, в котором метоксилированные остатки галактуроновой кислоты связаны между собой в-1,4-глюкозидными связями.
Многие грибы образуют пектинолитические ферменты. Высокая пектинолитическая активность обнаружена у некоторых эпифитных грибов, главным образом Aureobasidium pullulans и видов Cladosporium. Пектинолитические грибы занимают значительное место среди типичных представителей лесной подстилки - это виды родов Cladosporium, Alternaria, Aposphaeria, Penicillium, фитопатогенные грибы родов Fusarium, Verticillium, Botrytis cinerea, Sclerotinia sclerotiorum.
Ферментативное разрушение пектиновых веществ в растениях имеет значение в патогенезе некоторых заболеваний. Фитопатогенные грибы разрушают пектин срединной пластинкой и пектаты в первичных клеточных оболочках, что приводит к изменению их физико-химических свойств и создает условия для внедрения паразита, а также в результате действия пектинэстеразы образуются вещества - полигалактурониды, способные закупоривать сосуды, что в конечном итоге приводит к увяданию растений.
Существенное значение разрушения пектиновых веществ грибами имеет при разложении растительного опада. Практическое использование пектиназ грибов - применение в пищевой промышленности при приготовлении фруктовых соков для их осветления, а также при мочке льна (Мирчинк, 1988).
Разложение лигнина. Грибы - почти единственные разрушители лигнина. Способность грибов осуществлять глубокое разрушение лигнина представляет собой уникальное явление.
Лигнин - наиболее распространенное в природе полимерное циклическое соединение. В наибольшем количестве лигнин содержится в древесине и древесном опаде. Содержание его в опаде хвойных пород составляет 28 - 34 %, лиственный пород - 18 - 28 %. В химическом отношении лигнин не является индивидуальным веществом с вполне определенными свойствами и составом.
Исследования, касающиеся микробной деградации лигнина, относятся к одной из наиболее сложных биологических проблем, поскольку лигнин пока не может быть точно определен как химическое вещество. Также не могут быть точно определены и промежуточные реакции его биологического превращения. Наиболее активные группы микроорганизмов, разрушающих лигнин, принадлежат к древоразрушающим базидиомицетам, вызывающим белую гниль. Однако до настоящего времени неизвестны полностью все стадии ферментативных реакций в процессе разложения лигнина, то есть известны далеко не все ферменты, осуществляющие этот процесс.
Отличия деградации лигнина от деградации других полимеров заключается в том, что такие полимеры, как протеины, полисахариды, нуклеиновые кислоты, состоят из регулярно повторяющихся единиц, в то время как лигнин состоит из различных мономеров, имеющих различные типы связей. Большинство микроорганизмов, воздействующих на лигнин, вызывают в нем очень незначительные изменения, которые проявляются в основном в уменьшении числа метоксильных групп и очень слабой потере в весе. Некоторые сумчатые и несовершенные грибы могут расти на средах, содержащих препарат лигнина в качестве единственного источника углерода, такие, как Fusarium lactis, F. nivale и некоторые другие, но они не вызывают существенных изменений в молекуле лигнина (Мирчинк, 1988):
Участвуя в разложении многих углеродсодержащих веществ растительного опада и древесины в первую очередь трудноразлагаемых полимерных соединений, где грибам принадлежит ведущая роль, они занимают значительное место в круговороте углерода, являясь поставщиками СО2 в атмосферу.
Среди грибов есть организмы, разлагающие жиры и воска, входящие в состав растительных и животных тканей. Это определяется наличием у них ферментов липаз. Наибольшей активностью липолитических ферментов обладают виды Mucor lipolyticus, Rhizopus nigricans, Aspergillus niger, Penicillium verrusum, Penicillium roquefortii. Многие выделены с поверхности растений, являясь эпифитами и способны разлагать также восковые налеты на поверхности растений.
Известна также способность грибов разлагать как алифатические, так и ароматические углеводороды. В этом отношении наибольшей активностью характеризуются грибы рода Aspergillus (Мирчинк, 1988).
Разложение хитина. Хитин постоянно присутствует в почве, достигая десятых долей процентов, входит в состав наружного скелета беспозвоночных животных и клеточных стенок грибов. По ряду физико-химических свойств хитин сходен с целлюлозой, однако наличие в молекуле ацетамидных групп придает ему особо ценные в практическом отношении свойства. Известно, например, что бактериальная хитиназа используется в качестве средства защиты растений от возбудителей болезней. Препарат на основе этого фермента является перспективным экологически безопасным средством биологического контроля за фитопатогенными грибами (Deboer, 1998; Eltarabily, 2000). Микроорганизмы воздействуют на хитин с помощью экзоферментов (хитиназы и хитобиазы), в результате чего образуются хитотриозы и хитобиозы, расщепляющиеся затем до мономеров и N-ацетилглюкозоамина (Шлегель, 1987). Способностью к образованию хитиназы обладают многие бактерии (Актуганов, 2003; Ramirez, 2004). В первую очередь реагируют на присутствие хитина быстрым размножением мицелиальные прокариоты - актиномицеты (Калакуцкий, 1977; Schrempf, 2001). Наличие высокой хитиназной активности микроорганизмов дает возможность извлечения азота и углерода из труднодоступных соединений, каковым является хитин, и, как следствие, включение этих элементов в круговорот почва - атмосфера. Однако проблема разложения хитина в почве до настоящего времени остается недостаточно раскрытой (Манучарова, 2005).
Манучаровой Н. А. с соавторами было проведено исследование хитинолитического прокариотного и эукариотного микробного комплекса в черноземе в ходе сукцессии, инициированной внесением хитина и увлажнением почвы.
Наблюдение за динамикой хитинолитических популяций в ходе сукцессии, инициированной увлажнением почвы и внесением хитина, с помощью люминесцентной микроскопии показало, что численность бактерий, длина мицелия актиномицетов и грибов в варианте с внесением хитина была выше по сравнению с контрольным вариантом (увлажнением почвы без внесения хитина), причем такая закономерность наблюдалась на всех этапах сукцессии. Максимальные значения численности бактерий, длины мицелия грибов и актиномицетов отмечены на 7 - 14-е сутки после начала опыта. На протяжении всего эксперимента биомасса грибов превышала биомассу прокариот как в контрольном варианте, так и в варианте с хитином. Значительное возрастание биомассы эукариот в варианте с хитином по сравнению с контролем отмечалось на 7-е сутки сукцессии, однако к середине сукцессии (14-е сутки опыта) биомасса грибов начала снижаться, что, вероятно, связано с сопряженными процессами отмирания части мицелия и перехода к стадии спороношения.
Наблюдение за динамикой популяций в ходе сукцессии, инициированной увлажнением и внесением хитина в почву, проводимое методом посева, показало, что численность хитинолитических прокариотических микроорганизмов, выделяемых из образцов с добавлением хитина, была выше на всех этапах сукцессии по сравнению с контролем (Манучарова, 2005).
Разрушение грибами нефтепродуктов. В последние десятилетия в связи с возродившимся интересом к процессам микробного превращения углеводородов были обнаружены мицелиальные грибы, деятельность которых приводит к деструкции нефти и ее производных. В настоящее время доказано, что утилизировать нефтепродукты, в том числе различные топлива, во время хранения и транспортировки способны многие виды грибов и бактерий (Андреюк, 1980).
Нефтепродукты как среда обитания грибов характеризуются рядом особенностей: 1) содержат большое количество сравнительно доступного углерода и минимальное - азота при почти недоступном пространственном расположении его в молекуле; 2) в них почти отсутствует доступная активная вода. Это оказывает существенное влияние на синтез de novo грибной клетки.
Вопросы необходимого соотношения C:N у грибов при росте на нефтепродуктах в биохимическом аспекте исследованы еще мало и уровень этих данных уже не отвечает современным представлениям о возможностях грибной клетки. Очевидно, здесь имеет место не только типичный гетеротрофный процесс, но также определенное подобие хемотрофии и автотрофии, причем стадии роста отличаются и специфичны по способности к разным типам трофики. Особенно это проявляется в период формирования репродуктивных структур (Ниязова, 1982; Бабьева, 1983). Спецификой роста грибов на нефтепродуктах является их способность распространяться на поверхности, то есть возможность использовать при этом активную воду из воздуха, а также расти в толще нефтепродуктов, то есть ограничивать свои потребности в воде за счет активной воды самих нефтепродуктов (Евдокимова 1982).
Рост грибов (кладоспориев, пенициллиев, аспергиллов и некоторых других видов и штаммов) в разных нефтепродуктах характеризуется различным типом размещения мицелиальной пленки. Наиболее типичный - на разделе фаз, однако чаще всего наблюдается еще и глубинный рост, при котором развивается не только в толще жидкости - до 20 см. Причем интересно, что рост этих штаммов при определенном соотношении нефтепродуктов и воды мало зависит от высоты слоев смеси, а также воздуха в надсубстратном пространстве. Это свидетельствует о большой возможности мицелиальных грибов выдерживать жесткие условия и приспосабливаться к потреблению необходимых для метаболизма веществ не совсем обычными биохимическими и физиологическими путями.
В настоящее время установлено, что способность окислять углеводороды нефти не является специфической чертой отдельных видов грибов. Это не редкая их особенность, а одна из физиологических функций. Однако, несмотря на большое сходство химических и физических свойств фракций нефтепродуктов, у большинства видов грибов четко проявляется избирательное отношение к их утилизации (Бабьева, 1983).
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7
