В книге «Лизиметры в почвенных исследованиях» (Шишов, Кауричев и др., 1998) обобщен обширный фактический материал и приведены результаты собственных исследований авторов, из которых видно, что баланс биологического круговорота веществ не равен нулю. В гумидной зоне идёт вынос вещества. Наиболее активными компонентами, образующимися в ходе биологического круговорота и вовлекающего в миграционные потоки элементы из косной и биокосной среды в таежной зоне являются водорастворимые органические вещества (ВОВ) (Яшин, Шишов, 2001) Так в подзоне южной тайги в составе ВОВ преобладают специфические органические продукты, в частности ФК. Высокая миграционная способность выражена у низкомолекулярных органических и уроновых кислот. Аминокислоты присутствуют в почвенных растворах и лизиметрических водах в весьма малых концентрациях: от 3-5 до 18-20 мг/л углерода, вследствие, очевидно, их быстрой утилизации микрофлорой. Из подстилки выщелачиваются вещества полифенольной природы, отличающиеся высокой комплексообразующей способностью (Шишов, Кауричев, 1998).
Концентрация Mn, Zn и Cu в растворах прямо коррелирует с общей кислотностью растворов, содержанием слабых и сильных кислотных компонентов и содержанием ВОВ, содержание Fe прямо пропорционально содержанию ВОВ и обратно пропорционально рН. Установлено, что гравитационная влага органогенных горизонтов почв, являющаяся потенциальным источником формирования бокового внутрипочвенного стока, сохраняет основные геохимические черты состава почвенных растворов.
Соотношения средних концентраций элементов в составе различных форм вод показывают, что органогенные горизонты почв являются наиболее вероятным источником поступления в поверхностные воды соединений ВОВ, К, Mn, Al и Fe (Белянина, 2007). Обогащение вод Mg, Na и Ca может происходить за счет выноса не только из органогенных, но и нижних горизонтов почвы и породы. Но в целом поступление этих веществ в миграционные потоки, так или иначе, обязано биологическому круговороту.
Закладка лизиметрических опытов на Почвенном стационаре МГУ им. М. В. Ломоносова привела к появлению новых сведений об особенностях протекания биологического круговорота. Так через 33 года после заселения растительностью покровного суглинка стали заметны достоверные различия в содержании в лизиметрических водах кальция и магния под разными типами растительности (еловый лес и многолетние травы). Увеличилась концентрация железа в 3-5 раз по сравнению со среднемноголетними данными, что может свидетельствовать о разрушении легко выветриваемых железосодержащих минералов, таких как хлориты и биотиты (Чижикова, Верховец, 2006).
Таким образом, приведенные данные могут служить подтверждением правила суммирования малых геохимических доз и положения о незамкнутости биологического круговорота. В результате функционирования круговорота в таежной зоне часть вещества выходит из сферы его действия и в силу высокой активности (ВОВ), захватывает элементы из косной и биокосной части экосистемы, выводя его за её пределы и, в конечном счете, за пределы ландшафтов.
1. 4. Режимы и функциональные блоки биологического круговорота
Биологический круговорот можно рассматривать как систему блоков (компонентов экосистемы), соединенных потоками вещества (обменными процессами). Выделяются внутренние обменные процессы, связывающие компоненты данной экосистемы между собой, и внешние - связывающие данную экосистему с другими. Внешние обменные процессы включают входные потоки - вход вещества в экосистему и выходные потоки - выход вещества из экосистемы Состояние биологического круговорота характеризуется средними величинами запасов веществ во всех блоках (компонентах) и интенсивностей всех потоков (обменных процессов) за определенный период времени.
Функционирование блока - это изменение его запаса во времени, функционирование потока - изменение его интенсивности во времени, функционирование биологического круговорота - изменение запасов вещества во всех блоках и интенсивностей всех потоков с течением времени (Титлянова, Тесаржова, 1991).
Режимом биологического круговорота, по А. А. Титляновой и М. Тесаржовой, называется характер его функционирования; вид изменения его параметров во времени. Режимы биологического круговорота могут быть четырех типов - стационарный, периодический, переходный, смешанный.
Стационарный режим характеризуется тем, что при неменяющихся условиях интенсивностей всех процессов и запасы вещества во всех компонентах остаются постоянными, вход вещества в экосистему равен выходу из неё, чистая продукция равна гетеротрофному дыханию. Возможен лишь в искусственных условиях, да и то после некоторой идеализации реальной ситуации.
Периодический режим отличается тем, что изменение всех параметров происходит циклически под воздействием факторов внешней среды. В периодическом режиме в среднем по периоду в многолетнем разрезе все параметры остаются постоянными. Периодический режим отождествляется со стационарным, так как за некоторое количество лет при данном типе функционирования первичная продукция, гетеротрофное дыхание, интенсивности параметров функционирования константны. В периодическом режиме функционируют климаксовые, субклимаксовые экосистемы, часть полуприродных (пастбища) экосистем.
Переходный режим устанавливается в тех случаях, когда экосистема переходит от одного периодического режима к другому. При одних переходах экосистема может терять вещество и энергию, в других - накапливать.
В переходном режиме функционируют все экосистемы, находящиеся на любой стадии любого вида сукцессии, основная часть полуприродных экосистем и большинство агроэкосистем. Следовательно, большая часть биогеоценотического покрова Земли существует в переходном режиме.
В переходном режиме с потерями запасы вещества убывают со временем, вход меньше выхода, чистая первичная продукция не равна гетеротрофному дыханию, а меньше его. Интенсивность процессов на входе системы меньше, чем на выходе.
В переходном режиме с накоплением запасы вещества в экосистеме нарастают, вход больше выхода и (или) чистая первичная продукция больше гетеротрофного дыхания.
Переходный режим с потерями складывается на пастбищах с перегрузкой, на сенокосах, в агроэкосистемах, в природных экосистемах при их загрязнении техногенными выбросами. В большинстве этих систем запасы фитомассы, гумуса, мортмассы, ЭМП с течением времени уменьшаются.
Переходный режим с накоплением характерен для болот, молодых экосистем, для агроэкосистем интенсивного типа. В таких экосистемах избыток вещества закрепляется в фитомассе, растительных остатках и в гумусе.
С течением времени любой переходный режим сменяется периодическим и экосистема достигает нового стационарного состояния. Путь, по которому параметры биологического круговорота переходят от одного стационарного состояния к другому, называется траекторией перехода. Время, за которое биологический круговорот переходит от одного стационарного состояния к другому, называется временем достижения стационарного состояния.
Смешанный режим характеризуется тем, что одни подсистемы биологического круговорота функционируют в периодическом режиме, а другие - в переходном. Смешанный режим для определенного элемента связан с тем, что различные подсистемы биологического круговорота выходят на стационарный уровень с различной скоростью (Титлянова, Тесаржова, 1991).
Несколько иначе подходит к функционированию почв и биологическому круговороту С. Я. Трофимов (2002). Он пишет, что функционирование связано в первую очередь с теми процессами, которые протекают за счет трансформации почвенной биотой органических и органо-минеральных соединений. Эти процессы он называет биогенно-функциональными (БФП), под ними понимает процессы взаимодействия авто- и гетеротрофных организмов и их совокупности с минеральной массой, локализованные в пределах минерального субстрата и (или) на его поверхности, сопровождаемые извлечением энергии фотосинтеза и приводящие к возврату или вовлечению в биологический круговорот элементов минерального питания растений.
Несмотря на тесную связь функционирования и БФП с биологическим круговоротом эти понятия не тождественны, поскольку круговорот в большей степени характеризует лишь количество поступающего в почву вещества и поглощаемого растениями, в то время как функционирование складывается из совокупности процессов миграции и трансформации веществ, их интенсивности, локализации, временной динамики и др. А. А. Титлянова и М. Тесаржова (1991) подходят к описанию функционирования экосистемы с позиций биологического круговорота, а С. Я. Трофимов (2002) рассматривает функционирование лишь почвы, поэтому биологический круговорот у него рассматривается лишь на входе и выходе.
Однако имеет смысл рассмотреть выделяемые С. Я. Трофимовым (2002) типы функционирования почв, которые, по сути, выделяются по сумме эффектов от движения атомов: «весьма удобными критериями типизации функционирования почвы, изменения которых могут быть экспериментально зарегистрированы за относительно короткий промежуток времени, являются структурно-функциональные характеристики круговорота углерода и биогенных элементов».
Можно выделить период относительно быстрого развития, как почвы, так и фитоценоза и период относительного затухания интенсивности происходящих изменений. Функционирование почвы в период становления биогеоценоза характеризуется несбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, что приводит к формированию органопрофиля. Такой тип функционирования можно назвать аккумулятивным.
В зрелой, сформировавшейся экосистеме интенсивность происходящих изменений субстрата существенно снижается. Функционирование почв характеризуется сбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, поступления с опадом минеральных элементов и их вовлечения в биологический круговорот. Этот тип функционирования можно назвать квазистационарным, при котором «мощность» функционирования максимальна.
С. Я. Трофимов (2002) пишет, что «такие устоявшиеся понятия, как «заторможенный» биологический круговорот, замедленная минерализация органического вещества и т. п. по отношению к зрелым почвам неприемлемы. Также мало подходит для характеристики интенсивности преобразования органического вещества так называемый подстилочно-опадный коэффициент, который в лучшем случае отражает скорость достижения равновесия в системе подстилка-опад, но не в системе органопрофиль-опад».
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
