Рефераты. Общая характеристика нервная ткани

азофильное вещество никогда не содержится в аксоне и в его конусовидном основании (аксонном холмике). Морфологии базофильного вещества различных типов нейронов присущ ряд особенностей.

Так, в моторных клетках спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные, неправильной угловатой формы; расположены они наиболее плотно вокруг ядра. Ближе к периферии тела клетки и в дендритах они обычно мельче, несколько вытянуты в длину и лежат реже. В чувствительных нейронах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости. Базофильное вещество в клетках большинства узлов вегетативной нервной системы представлено мелкими зернами, расположенными в цитоплазме неравномерно, и образует нежную сеточку (узлы пограничного симпатического ствола, верхний шейный узел). В других ганглиях базофильное вещество состоит из грубых глыбок заполняющих все тело клетки (узлы солнечного сплетения, звездчатый узел) и ее дендриты.

Морфология базофильного вещества изменяется в зависимости от функционального состояния клетки. При увеличении интенсивности специфической деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. В условиях перенапряжения или каких-либо травм (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание, неадекватное раздражение) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза (тигролиза), т.е. растворения базофильного вещества. Хроматолиз в разных случаях имеет свои специфические особенности, соответствующие характеру травмы. Это позволяет по морфологическим изменениям базофильного вещества судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента. Возвращение нейронов в нормальное состояние сопровождается восстановлением типичной для этих клеток картины базофильного вещества.

Глыбки базофильного вещества нейронов представляют собой участки цитоплазмы, соответствующие гранулярной цитоплазматической сети других клеток. Так как РНК принимает активное участие в синтезе белковых веществ, можно считать, что глыбки базофильного вещества являются частью цитоплазмы, активно синтезирующей белок, необходимый для осуществления специфической функции нейрона.

При дифференцировке нейронов в период эмбрионального развития по мере роста отростков объем цитоплазмы резко увеличивается (в 2000 раз и более), при этом в соответствии с интенсивностью синтеза белка содержание РНК в них постепенно увеличивается и оформляется базофильное вещество. Наиболее заметные сдвиги в синтезе белка, накоплении РНК и формировании базофильного вещества наблюдаются в определенные периоды развития зародыша, совпадающие с усилением деятельности нервной системы. Например, с 7-х суток развития зародыша курицы обнаруживаются его рефлекторные движения, так как к этому времени оформляются рефлекторные дуги. Появление движений совпадает с увеличением концентрации РНК в моторных клетках спинного мозга и в чувствительных клетках спинальных ганглиев. В последующие дни моторная активность зародыша ослабевает, что сопровождается снижением количества РНК в нервных клетках. Затем двигательная активность зародыша усиливается с 19-20-х суток. В это время соответственно резко увеличивается и концентрация РНК, а также связанного с ней основного белка в нервных клетках. Базофильное вещество приобретает характерные для зрелой нервной клетки форму и химический состав.

Кроме гранулярного вида цитоплазматической сети, для цитоплазмы нервных клеток характерно наличие гладкой цитоплазматической сети в виде узких трубочек и пузырьков. В тесной связи с базофильным веществом в ряде нервных клеток, например в двигательных клетках, находятся включения гликогена, который образует с ними временные связи (симплексы). Помимо того, в цитоплазме нервных клеток всегда имеются различные ферменты: оксидаза, пероксидаза, фосфатаза, холинэстераза и др.

Пигментные включения нервных клеток представлены двумя видами пигмента. Меланин в виде черных, грубых, различной величины зерен находится только в определенных отделах нервной системы, а именно - в нейронах черного вещества и голубого места, а также дорсального ядра блуждающего нерва. Желтый пигмент липофусцин, содержащий липоиды, в виде мелкой зернистости встречается в нервных клетках всех отделов нервной системы. Появляется он у человека преимущественно после 7 лет и количество его увеличивается к 30 годам жизни.

2.4 Нейрофибриллы

В цитоплазме фиксированных и обработанных солями серебра нервных клеток выявляется сеть тонких нитей - нейрофибриллы (рис.4). В отростках нейронов нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу. В теле нервной клетки они ориентированы различно и в совокупности образуют густую связь. Нейрофибриллярный аппарат представляет собой морфологическое выражение правильной, линейной ориентации белковых молекул нейроплазмы. Изучение живых нефиксированных нервных клеток в культурах тканей, а также клеток, фиксированных при различных эксперементальных условиях, показало, что Нейрофибриллярный аппарат - структура весьма подвижная и при различных функциональных состояниях выражена не одинаково.

Рис. 4. Нейрофибриллярный аппарат нейрона (схема)

При электронной микроскопии в цитоплазме нервных клеток структуры, соответствующие микроскопически видимым нейрофибриллам, не обнаружено, но выявляются тонкие нити диаметром 60-100 ? - нейрофиламенты и трубочки - нейротубулы диаметром 200-300 ?. Очевидно они и представляют собой те комплексы белковых молекул, которые при агрегации и импрегнации азотнокислым серебром приобретают вид нейрофибрилл.

2.5 Нейросекреторные клетки

Наряду с описанными выше нейронами имеются группы нервных клеток, например нейроны некоторых ядер гипоталамической области головного мозга, обладающие секреторной деятельностью. Нейросекреторные клетки имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Цитоплазма их бедна базофильным веществом; оно преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы и капли секрета, содержащие белок, а в некоторых случаях - липоиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета нерастворимы в воде и спирте. Многие нейросекреторные клетки имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

2.6 Зеркальные нейроны

В настоящее время некоторые ученые выделяют зеркальные нейроны. Они обнаружены недавно и еще не признаны другими научными сотрудниками. Зеркальные нейроны на стадии изучения. Конкретных функций и свойств этих нейронов неизвестно, но ученые предполагают, что одна из их задач - это “сканирование" информации с этих нейронов (например: другого человека), вследствие чего мы понимаем его настроение, о чем он думает и т.д., глядя на него (это простейший пример). Факт гистогенеза и регенерации зеркальных нейронов еще не известен.

3. Нейроглия (Neuroglia)

Кроме нервных клеток, в состав нервной ткани входят многочисленные и весьма различные по функциональному значению клеточные элементы - нейроглия (греч. glia - клей). Они выполняют в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Все элементы нейроглии делятся на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия). Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из спонгиобластов нервной трубки. Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты. Глиальные макрофаги - производные мезенхимы.

4. Макроглия

Эпендимоциты (ependymocyti) образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистогенеза нервной ткани эпендимоциты дифференцируются первыми из спонгиобластов нервной трубки (рис.5) и выполняют в этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Вытянутые тела спонгиобластов на внутренней поверхности нервной трубки образуют слой эпителиоподобных клеток. На поверхности клеток, обращенной в полость канала нервной трубки, дифференцируются реснички, которые, очевидно, своим сокращением способствуют движению цереброспинальной жидкости. Базальные концы эпендимоцитов снабжены длинным отростком, который, разветвляясь, пересекает всю нервную трубку, образуя ее поддерживающий аппарат. Эти отростки эпендимоцитов, достигая внешней поверхности нервной трубки, принимают участие в образовании наружной разграничительной мембраны, отделяющей вещество трубки от других тканей. В постэмбриональном периоде развития реснички в эпендимных клетках постепенно утрачиваются и сохраняются лишь в некоторых местах центральной нервной системы, в водопроводе мозга.

Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Например, в области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты образуют особый "субкомиссуральный орган", выделяющий секрет, возможно, участвующий в регуляции водного обмена.

Эпендимные клетки на поверхности сосудистых сплетений желудочков мозга кубической формы. У новорожденных эти клетки имеют на своей поверхности реснички. Под электронным микроскопом видно, что и позднее на апикальном полюсе клеток сохраняются своеобразные выросты. На базальном полюсе оболочка клеток образует многочисленные и глубокие складки. Цитоплазма содержит крупные митохондрии и различные включения: жир, пигмент и др.

Рис. 5. Эпендима желудочка мозга: 1 - реснички; 2 - эпендимоцит

При введении в кровяное русло животного трипановой сини последняя также накапливается в цитоплазме этих клеток. Все это подтверждает мнение о том, что эпендимные клетки сосудистых сплетений принимают активное участие в процессах образования цереброспинальной жидкости.

Астроциты (astrocyti). Опорный аппарат центральной нервной системы представлен огромным количеством мелких клеток с многочисленными расходящимися во все стороны отростками - астроцитами. Различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые (Рис.6). Между ними имеются и переходные формы.

Плазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и большим количеством сильно разветвленных коротких отростков. Цитоплазма астроцитов богата митохондриями. Большое количество митохондрий в цитоплазме плазматических коротколучистых астроцитов говорит об их участии в обменных процессах. О том же свидетельствует и их активность в условиях патологии. Например, при дегенерации нервных элементов в цитоплазме коротколучистых астроцитов накапливаются различные продукты распада и особенно включения липоидов.

Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабо ветвящихся отростков. В периферической зоне цитоплазма тел клеток и отростков продолжается в глиальные волокна, которые в совокупности образуют в виде плотной сети поддерживающий аппарат мозга.

Рис. 6. Различные виды нейроглии: А - Протоплаэматические астроциты; Б - волокнистые астроциты; В - олигодендроглия; Г - микроглия (глиальные макрофаги).

Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют разграничительные мембраны.

Олигодендроглиоциты (oligodendrogliocyti). Это самая многочисленная группа клеток нейроглии (см. Рис. 6). Олигодендроглиоциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервных системах, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В различных отделах нервной системы клетки олигодендроглии имеют различную форму. В сером веществе мозга они небольших размеров: от тел клеток, имеющих овальную или угловатую форму, отходит несколько коротких и слабо разветвленных отростков. Особенности строения олигодендроглиоцитов в составе периферических нервных узлов, волокон и окончаний будут описаны в соответствующих разделах.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6



2012 © Все права защищены
При использовании материалов активная ссылка на источник обязательна.