Общая характеристика нервная ткани - рефераты, скачать рефераты, бесплатно рефераты

Рефераты. Общая характеристика нервная ткани

то проверяется введением их в кровь, лимфу, когда медиаторы проявляют свое действие на другие органы (ткани).

В связи с отмеченным, полагают, что увеличение степени разветвления одного нервного волокна для образования контакта с одной мышечной клеткой способствует выработке большого количества медиатора и лучшей передаче нервного импульса.

Методом перерезки при последующей дегенерации нервных волокон, о чем будет сказано позже, доказано, что неисчерченная мускулатура иннервируется вегетативной нервной системой (постганглионарные нервные волокна).

На сердечных миоцитах (мышечные клетки миокарда сердца) в основном наблюдаются такие же нервные окончания, как и на миоцитах неисчерченной мышечной ткани. Источником иннервации также является вегетативная нервная система, причем трудно отличить окончания постганглионарных симпатических и парасимпатических волокон.

Окончания на неисчерченной и сердечной исчерченной мышечной ткани являются экстрацеллюлярными (внеклеточными), а по утверждению Ж. Буке (1913), они проникают в саркоплазму миоцитов.

Скелетная мускулатура получает иннервацию от мозга, который посылает нервные волокна к мышечным волокнам.

Рис. 14. Схема субмикроскопического строения нейромышечного окончания: 1 - цитоплазма нейролеммоцита; 2 - ядро нейролеммоцита; 3 - нейролемма, переходящая в наружный слой сарколеммы; 4 - аксон; 5 - сарколемма; 6 - концевые веточки нервного волокна в продольном и поперечном сечениях; 7 - митохондрии в аскоплазме: 8 - первичное синаптическое пространство; 9 - саркосомы; 10 - вторичное синаптическое пространство; 11 - светлые пресинаптические пузырьки; 12 - пресинаптическая мембрана; 13 - постсинаптическая мембрана; 14 - ядро мышечного волокна; 15 - миофибрилла, состоящая из миофиламентов

Как показывает световой микроскоп, в месте контакта с мышечным волокном нервное волокно теряет миелиновую оболочку, эндоневрий сливается с сарколеммой, которая расщепляется на два листка и включает разветвление аксона в виде петелек и пластинок из нейрофибрилл и ядер нейролеммоцитов. Окончания на мышечных волокнах скелетной мускулатуры называются нейромышечными (концевые моторные - бляшками), которые заложены внутрь сарколеммы и изолированы своим основанием - подошвой - от саркоплазмы (М.Д. Лавдовский, 1884-1885; К.А. Лавров, 1941). Ноэль (1932) доказал, что митохондрии подошвы концевой моторной бляшки близки по структуре к наблюдаемой в нейролеммоцитах и резко разнятся от митохондрий исчерченного мышечного волокна. Кроме того, при некоторых патологических процессах отмечались (Л.И. Фалин, 1954; Е.К. Плечкова, 1955) реактивные изменения в ядрах нейролеммоцитов (размножение, вакуолизация) подошвы концевых моторных бляшек, а мышечные волокна оставались без видимых изменений.

На электронограммах также можно наблюдать контакт нервных и мышечных волокон в области концевых моторных бляшек. Субмикроскопически каждая из них (рис.14) состоит из нервного волокна, нейролемма которого сливается с сарколеммой, аксон образует нервный полюс, т.е. концевую веточку (пальцеообразные выросты) и вместе с пограничной мембраной мышечного волокна погружается в саркоплазму. Аксолемма окружает разветвления аксона и образует пресинаптическую мембрану с пальцеобразными выростами. Между аксоплазмой и примыкающей к ней пресинаптической мембраной располагается первичное синаптическое пространство, а между пальцеобразными складками той же мембраны - вторичное синаптическое пространство. Эти щелевидные пространства заполнены гомогенным веществом. Кнаружи от пресинаптической мембраны залегает цитолемма мышечного волокна, или постсинаптическая мембрана. В аксоплазме разветвлений аксона содержатся пресинаптические пузырьки и митохондрии, которые в отличие от наблюдаемых в исчерченном мышечном волокне имеют не поперечные, а продольные митохондриальные гребни.

Установлено, что в области концевой моторной бляшки (пресинаптической части) вырабатывается ацетилхолин, а в области ее подошвы (постсинаптической части) - ацетилхолинэстераза, способствующая гидролизу ацетилхолина (В.В. Португалов, 1955). Рядом экспериментов и наблюдений доказано, что концевые моторные бляшки обладают очень высокой реактивностью.

Эффекторы наблюдаются на клетках эпителия (нервно-эпителиальные окончания) и мезенхимы. На клетках реснитчатого эпителия заканчиваются постганглионарые нервные волокна симпатических звездчатых узлов (Лашков, 1948). Нервные волокна проникают в эпителий, оплетают каждую его клетку и заканчиваются на ней концевой пуговкой (пуговчатое утолщение) в месте расположения запирающей зоны (замыкающие пластинки). Подобные окончания образуются и на клетках железистого эпителия (К.А. Арнштейн, 1895; Н.И. Зазыбин, 1933). Это нервно-железистые окончания. Пуговчатыми окончаниями симпатических нервных волокон обладают также остеобласты, причем при их дифференцировке в остеоциты нервное окончание исчезает. На липоцитах и на элементах мезенхимы также установлены нервные окончания.

Все окончания на элементах соединительной ткани имеют трофическое значение.

Рецепторы (чувствительные нервные окончания) встречаются в двух основных формах: свободные и связанные с дополнительными образованиями (клетками).

Свободные нервные окончания образуются миелиновыми нервными волокнами, которые теряют все оболочки при вхождении в иннервируемую ткань. Они состоят из аксонов, переходящих в разветвления, заканчивающиеся концевыми колечками и пластинками, образованными нейрофибриллами и аксоплазмой. По предположению И.Н. Филимонова (1955), каждое разветвление одето цитоплазмой нейролеммоцитов. Отсюда понятие “свободные нервные окончания" является относительным. Эта форма нервных окончаний наблюдается в эпидермисе, во внешнем влагалище волоса, на волокнах неисчерченной и сердечной исчерченной мускулатуры и т.д.

В эпидермисе, например, свободные окончания образованы миелиновыми волокнами, которые подходят вплотную к базальной мембране, теряют миелин, разветвляются и заканчиваются концевыми пуговками и пластинками на клетках, причем эти разветвления не выходят за пределы блестящего слоя. В самых поверхностных слоях эпидермиса нервные нити приобретают варикозные расширения (вздутия) и фрагментируются, что свидетельствует о постоянном раздражении, воспринимаемом конечными разветвлениями описываемых волокон. Окончания в эпидермисе относятся к экстероцепторам (воспринимают болевые раздражения).

В наружном корневом влагалище волоса конечные разветвления аксона приобретают вид частокола, окружающего волос, т.е. параллельного его оси. Это окончания волосяных фолликулов.

Ко второй группе рецепторов относятся такие нервные образования, аксоны которых связаны со специальными осязательными (чувствительными) клетками, по-видимому, возникающими из нейролеммоцитов.

У всех млекопитающих в эпидермисе обнаружены осязательные мениски, которые впервые были найдены в пятачке свиньи (рис.15). Они состоят из светлых осязательных клеток овоидной или овоидно-эллиптической формы, которые лежат на нервных пластинках типа розеток. Осязательные мениски - типичные экстероцепторы (проводят тактильную чувствительность).

Рис. 15. Рецепторные нервные окончания в эпителии: А - кожи свиньи; Б - из эймерова органа крота; 1 - осязательные клетки; 2 - осязательные мениски; 3 - нервные волокна; 4 - сетчатая структура вокруг осязательной клетки

К описываемым рецепторам относятся и осязательные тельца продолговато эллиптической формы (рис.16). Они лежат в сосочковом слое кожи под эпидермисом перпендикулярно его поверхности и состоят из тонкой соединительной капсулы осязательного тельца. К ней подходит миелиновое нервное волокно, оно, как правило, под капсулой теряет миелиновую оболочку, разветвляется и заканчивается пластинками из нейрофибрилл, на которых лежат олигодендроглиоциты - чувствительные клетки. Осязательные тельца находят и в слизистых оболочках, например в надгортаннике.

Другой разновидностью второй группы рецепторных окончаний являются капсулированные нервные тельца. Они имеют сильно развитую капсулу и обладают разнообразным строением. До последнего времени сюда же относили и осязательные тельца.

Наиболее типичные капсулированные нервные тельца - это концевые нервные тельца, генитальные, пластинчатые тельца и др.

Рис. 16. Осязательные тельца: А - из сосочка кожи пальца человека; Б - из кожи пальца человека; 1 - эпидермис; 2 - основное волокно; 3 - добавочное волокно; 4 - расширение основного волокна; 5 - олигодендроглиоциты (осязательные клетки); 6 - веточка нервного волокна, выходящая из тельца; 7 - пластинка

Концевые нервные тельца (слизистые оболочки рта, языка, мочевыводящих путей) состоят из довольно толстой соединительнотканной капсулы, к которой подходит миелиновое нервное волокно, теряющее под капсулой миелин и в виде ленты или пластинки располагающееся в центре тельца. Нередко от пластинки отходят разветвления в виде шипиков. Пластинка окружается клетками типа нейролеммоцитов. В целом это так называемая внутренняя луковица.

Более сложно устроены генитальные тельца (слизистые оболочки половых органов, рта и дыхательного аппарата). Заметим, что такое название является неудачным, так как эти тельца не связаны со специфическими ощущениями от половых органов, как раньше предполагали. Это скорее аппараты тактильного чувства. Их внутренняя луковица состоит из разветвления в виде сетей и клубочков, образованных несколькими миелиновыми нервными волокнами, подходящими к тельцу.

Широко распространены в организме пластинчатые тельца. Это почти макроскопические образования (сетчатый слой кожи, подкожная основа, брыжейка, паренхима многих желез - слюнных, поджелудочной, предстательной, надпочечника).

Рис. 17. Капсулированные нервные окончания: А - продольный разрез пластинчатого тельца из кожи человека; Б - поперечный срез пластинчатого тельца из кожи пальца человека; 1 - нервное волокно; 2 - внутренняя луковица; 3 - клетки пластинок капсулы

Тельца (рис. 17) состоят из очень толстой капсулы - наружной луковицы - результат наслоения нескольких десятков пластинок плотной соединительной ткани (или глии) с клетками и тканевой жидкостью между пластинками. Внутренняя луковица образована видоизмененными нейролеммоцитами и аксоном в виде длинной пластинки, иногда снабженной шипиками и выростами, а сам аксон ветвится. Кроме основного волокна, к тельцу подходит тонкое миелиновое или безмиелиновое добавочное волокно, аксон которого проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется вокруг основного волокна. Раньше добавочные волокна относили к вегетативному отделу нервной системы, а в настоящее время (методом перерезки нервных волокон) установлена их цероброспинальная природа. Субмикроскопическое строение пластинчатых телец отличается от оптического некоторыми деталями (рис.18). По мнению большинства авторов, пластинчатые тельца реагируют на давление (проприоцепторы).

Рис. 18. Схема субмикроскопического строения пластинчатого тельца: 1 - слоистая капсула; 2 - спиральные коллагеновые волокна; 3- фиброцит; 4 - вторично чувствующие клетки с ресничками; 5 - дендрит рецепторного нейрона; 6 - внутренняя колба; 7 - синаптические контакты аксонов вторично чувствующих клеток с дендритами рецепторного нейрона

К капсулированным нервным окончаниям относят чувствительные концевые аппараты волокон скелетной мускулатуры - нервно-мышечные веретена. Строение их таково: одно или несколько очень тонких мышечных волокон заключено в специальную соединительно-тканную капсулу в форме овала или веретена. Толстые миелиновые нервные волокна прободают капсулу, теряют миелин, ветвятся в сопровождении специальных, по-видимому, глиальных клеток, подходят к мышечным волокнам и спирально их обвивают. Часть нервных нитей заканчивается спиральными пластинками на сарколемме мышечного волокна. Нервно-мышечные веретена передают в центр сигналы о состоянии тонуса мышечных волокон.

Исследованиями установлено наличие в кровеносной системе и в стенках ряда внутренних органов млекопитающих особых некапсулированных нервных окончаний - хеморецепторов, улавливающих изменения химического состава крови (общее сонное и грудное аортальное сплетения). Они состоят из разветвлений аксонов, сопровождаемых специальными клетками (глиальными).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6