Общая характеристика нервная ткани - рефераты, скачать рефераты, бесплатно рефераты

Рефераты. Общая характеристика нервная ткани

редполагают, что разные пороги раздражения общего сонного и грудного аортального сплетений объясняются разным количеством имеющихся в них специальных клеток.

В заключение следует отметить, что рецепторы обладают одной особенностью строения, изученной Б.И. Лаврентьевым (1941). Было установлено, что одно и то же чувствительное волокно на периферии ветвится и образует нервные окончания на различных тканевых образованиях разных органов, например в эпителии, в неисчерченных мышцах и на сосудах в желудочно-кишечном тракте, в сердечной исчерченной мускулатуре и на венечных сосудах. Такие окончания Б.И. Лаврентьев назвал “поливалентными" рецепторами. Нужно полагать, что к такому роду рецепторам относятся и те, которые способны к осуществлению аксон-рефлексов. Полагают, что аксон-рефлекс совершается через разветвления одного чувствительного нервного волокна, ветви которого связывают эпидермис с кровеносными сосудами. Раздражение эпидермиса вызывает расширение сосудов.

Положение Б.И. Лаврентьева о “поливалентных” рецепторах подтверждает правильность предположений авторов об аксон-рефлексе и определяет механизм его осуществления.

7. Синапсы
До последнего времени существовали две точки зрения о взаимосвязи между нейронами.

По мнению одних (Г. Гельд, 1895; К. Гольджи, 1880; С. Апати, 1897; А. Бете, 1903), использовавших материал беспозвоночных (особенно опыты Бете с крабом), нейрофибриллы - основной путь проведения нервных импульсов, а нейроцит - сгущение его цитоплазмы, имеющей трофическое значение. Было показано, что нейрофибриллы непрерывно переходят из одного нейрона в другой. Так возникла теория нейропиля (фибриллярной непрерывности, или нейрофибриллярной решетки). Применительно к высшим животным эта теория оказалась умозрительной, так как ее представителям не удалось убедить ученых в справедливости своего мнения из-за отсутствия демонстративных картин, типичных для беспозвоночных (крупные нервные клетки), что не типично для позвоночных, особенно высших (мелкие нервные клетки).

Рис.19.Схема строения синапса: 1 - пресинаптический полюс; 2 - митохондрии; 3 - светлый пресинаптический пузырек; 4 - пресинаптическая мембрана; 5 - синаптическая щель; 6 - Постсинаптическая мембрана; 7 - Постсинаптическая часть (на пре- и постсинаптической мембранах видны утолщения типа десмосом)

По мнению других (Р. Кахал, 1907; Б.И. Лаврентьев, 1939 и др.), между нейронами существует контакт - синапс (от греч. synapsis - соединение, связь). Термин дан английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Впервые Р. Кахал установил синапсы в мозжечке: контактные связи разветвлений корзинчатых нейроцитов (вставочные нейроциты) с телами грушевидных нейроцитов (ганглиозный слой). Синапсы осуществляются передачей нервного импульса от нейрита чувствительного нейроцита к дендритам или телу корешкового (вставочного) нейроцита, а также от дендрита одного нейроцита к дендриту другого или от нейрита к нейриту двух нейроцитов. Кроме того, передача нервных импульсов может осуществляться от корешкового нейроцита к эпителиальным или мышечным клеткам.

Отсюда различают следующие синапсы: аксодендритические (контакт с дендритом последующего нейроцита), аксосоматические (контакт с телом последующего нейроцита), аксоаксональные (контакт между нейритами двух нейроцитов), дендродендритические (контакт между дендритами двух нейроцитов), аксоэпителиальные и аксомышечные (соответственно контакт корешковых нейроцитов с эпителио- и миоцитами).

Разные виды синапсов более или менее широко распространены в нервной системе. Так, аксосоматические синапсы имеют широкое распространение в нервной системе (корзинки нервных волокон на теле грушевидных нейроцитов, нейроны спинного, головного мозга, коры большого мозга, вегетативной нервной системы). Кроме того, известно, что нейрит одного нейрона, например чувствительного, может давать разветвления и оканчиваться на многих других нейронах (до 10000 синапсов). В свою очередь с одним и тем же нейроном, например корешковым нейроцитом, могут образовывать синапсы также много (1200-1800) нейронов.

Прижизненное существование синапсов у позвоночных впервые установлено в лаборатории Б.И. Лаврентьева на примере изучения внутрисердечных узлов амфибий (лягушка, жаба) с использованием метода, предложенного в 1939 г. Е.М. Граменицким (растянутая стенка предсердий на пробковом каркасе).

Прижизненными наблюдениями над синапсами и изменениями в них при тех или иных воздействиях, например ультракоротких волн, сопровождаемых возбуждением и как следствием этого желатинизацией, усилением гранулообразования (окраска янусгрюном, нейтральротом), доказано существование синапсов. Одновременно установлено совпадение наблюдаемого прижизненно и на фиксированных, а также окрашенных объектах. Субмикроскопически синапс состоит из пресинаптической, постсинаптической частей и синаптической щели. В пресинаптическую часть входит освобожденный от миелина аксон передающего нейрона, окруженный аксолеммой и содержащий в аксоплазме много митохондрий и до 3 млн. пресинаптических пузырьков диаметром 20-50 нм. В пузырьках находится медиатор, чаще всего ацетилхолин. Постсинаптическая часть представлена дендритом или телом воспринимающего нейрона, эпителиоцитом или миоцитом. Синаптическая щель расположена между пресинаптической и постсинаптической мембранами (рис. 19). Пресинаптическая мембрана - аксолемма передающего нейрона с пресинаптическим уплотнением. Элементы глии не внедряются в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана - цитолемма воспринимающего нейрона или другой клетки с постсинаптическим уплотнением. В ней находятся холинорецепторы (воспринимают действие ацетилхолина). Биохимическая активность в передаче нервного импульса принадлежит аксону передающего нейрона (пресинаптической части). Установлено, что перед передачей нервного импульса с нейрона на нейрон, при возбуждении передающего нейрона (пресинаптическая часть) пресинаптические пузырьки лопаются, медиатор изливается в синаптическую щель, возбуждает холинорецепторы постсинаптической мембраны и снижает ее электрический потенциал до критического. В результате этого в дендрит или тело воспринимающего нейрона (или другой клетки) усиленно проникают ионы натрия и в смежной зоне с постсинаптической мембраной возникает потенциал действия, т.е. нервный импульс. Передача нервных импульсов осуществляется всегда в одном направлении. Все это в значительной мере подтверждает справедливость взглядов представителей теории синаптических, контактных связей между нейронами. Доказано, что синаптические связи между нейронами (чувствительным, двигательным и др.) осуществляются при участии элементов нейроглии - синаптоглии (Куто, 1953). Это положение показывает, что в структуре и в функциональных проявлениях межнейронных синапсов и нервных окончаний имеются общие черты, так как и они, как правило, состоят из разветвлений аксонов, сопровождаемых нейроглией. Значение теории синапсов заключается в том, что она правильно объясняет полярность нейронов (направленность нервных импульсов от дендритов через тело к нейриту). Это положение подтверждается и данными о гистогенезе нервной ткани с установлением связи между нейронами и иннервируемыми ими тканями. Итак, нервная система едина, она состоит из нейронов и нейроглии, связанных между собой морфологически и функционально. Отсюда выдвинутая в свое время нейронная теория (В.М. Бехтерев, В. Гис, В. Вальдейер, Р. Кахал), которая трактовала, что нейрон - автономная единица нервной системы, не может быть признана вполне правильной. Рациональным в нейронной теории является то, что она подчеркивает функциональное значение нейрона в целом и в известной мере объясняет взаимоотношение центров и проводников в составе нервной системы. Накопившиеся в последующем данные позволяют внести дополнения в классическую нейронную теорию. Эти данные свидетельствуют о том, что нейрон и нейроглия взаимосвязаны, нейроны и глия очень реактивны к разнообразным внешним воздействиям и изменяются, но вместе с тем обладают значительными резервными возможностями для компенсации и восстановления нарушенных функций.

8. Понятия о рефлекторных дугах
Из материала, изложенного выше, следует, что нервная система организма состоит из большого количества отдельных нейронов. Нервные волокна пронизывают все ткани тела, образуя многочисленные рецепторные и эфферентные концевые аппараты.

Рис. 20. Простая рефлекторная дуга. 1 - чувствительная нервная клетка; 2 - рецептор в коже; 3 - дендрит чувствительной клетки; 4 - неврилемма; 5 - ядро леммоцита; 6 - миелиновыи слой; 7 - перехват нервного волокна; 8 - осевой цилиндр; 9 - насечка; 10 - аксон чувствительной клетки; 11 - двигательная клетка; 12 - дендриты двигательной клетки; 13 - аксон двигательной клетки; 14 - миелиновые волокна; 15 - эффектор; 16 - спинномозговой узел; 17 - дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 18 - задний корешок; 19 - задний рог; 20 - передний рог; 21 - передний корешок; 22 - вентральная ветвь спинно-мозгового нерва.

Под влиянием процессов, протекающих в различных органах, и под воздействием внешних раздражений в чувствительных окончаниях возникают нервные импульсы, которые или непосредственно, или при участии ассоциативных нейронов, в том числе и нейронов центральной нервной системы, поступают в двигательные, эфферентные, нервные клетки и через их эфферентные окончания - ткани рабочих органов. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного окончания в рабочем органе, носит название рефлекторной дуги.

Если представить себе самую простую рефлекторную дугу, состоящую только из двух нейронов - чувствительного и двигательного, то путь нервного импульса будет выглядеть следующим образом: рецептор - дендрит - тело рецепторного нейрона - его аксон - синапс (контакт двух нейронов) - дендрит двигательной нервной клетки - ее тело - ее аксон - двигательное окончание (рис. 20). В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нервные клетки.

У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и, таким образом, имеют значительно более сложное строение, чем в приведенной схеме. Рефлекторные дуги могут быть “цереброспинального, соматического" типа и “автономного, вегетативного" типа.

Цереброспинальные рефлекторные дуги осуществляют главным образом произвольную регуляцию работы скелетной мускулатуры, тогда как автономные нервные дуги регулируют в основном непроизвольные сократительные движения гладкой мускулатуры внутренних органов.

9. Гистогенез нервной ткани
Гистогенез - единый комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, дифференцировки, детерминации, интеграции и функциональной адаптации клеток (А.А. Клишов, 1970).

Под пролиферацией понимают рост и размножение тканевых клеток, при этом увеличивается не только их число, но и масса живого вещества.

В ходе развития тканевые клетки подвергаются дифференцировке, в результате чего они специализируются (накопление органелл специального назначения, например, миофибрилл и пр). Следствие этого - возникновение структурных и функциональных различий между клетками в составе ткани.

Под детерминацией большинство исследователей понимают определение пути развития клеток, состояние стойкого и необратимого закрепления результатов клеточной дифференцировки.

Соотношение между двумя этими процессами состоит в том, что в ходе дифференцировки клеток изменяется степень их детерминации. Различают лабильную, обратимую и стабильную, необратимую детерминацию. Это и определяет возникновение клеточных популяций.

В процессе гистогенеза по мере усиления дифференцировки тканевых клеток повышается степень их интеграции, так как дифференциация и интеграция составляют диалектическое единство процесса развития. В связи с интеграцией обращается внимание на межклеточные отношения, которые, по мнению некоторых, активизируют и определяют направление дифференцировки клеток. Большое значение в эволюции имеют и межклеточные отношения. Они обусловливают развитие различных частных функций.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6