У незрелорождающихся млекопитающих устройство гнезд обычно несколько проще, чем у птиц. Многие из них для рожде-ния и вывода детенышей выкапывают в почве различной слож-ности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие делают свои гнезда на расте-ниях. Так, например, мышь-малютка прикрепляет свое шарообразное гнездо, свитое из тон-ких стеблей трав и растительного пуха, к стеблям злаков на расстоянии десятков сантиметров от земли. Гнездо белки, если оно не в дупле, также шарообразное, сделано изо мха, растрепанной коры деревьев u прутиков, помещается на хвойных деревьях обычно на значительной высоте. При этом час-то самка белки строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат по мере заселения первого гнезда большим количеством паразитов. Гнездовое поведе-ние представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком и защита гнезда.
Вскармливание потомства.
У птиц при вылуплении птенцов проис-ходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-родителей,происходит смена зна-чений раздражителей в связи с переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период выкармливания птенцов происходят сущест-венные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил.
После вылупления мощнейшим сигнальным фактором стано-вятся именно птенцы. Гнездо теряет значение «ключевого раз-дражителя». При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся) по-кидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые (незрелорождающиеся) оста-ются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (напри-мер, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родите-лями и потомством. На основе этого контакта образуются проч-ные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.
У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первона-чально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой груп-пы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и раз-виваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы вы-лупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощны-ми, то их разделяют их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой стадия - от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобла-дающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важ-ные реакции. Наконец, третья стадия -- от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чер-той всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновре-менном уменьшении ее потребления самими родителями. На пер-вых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалия.
На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов самыми разными спо-собами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотвержен-но и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнез-дах) дрозды - белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близ-ком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от выводка. Различают в этих отвлекающих демонстра-циях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втяну-той шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо извест-ны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пено-чек и славок.
В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репро-дуктивного поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся (например, копытные) родители не делают обычно гнезда или логова и детеныши уже через несколько часов после появления на свет могут следовать за матерью. У незрелорождающихся, как правило, имеет место устройство гнезда или логова с последую-щим выкармливанием детенышей сначала молоком, а затем обра-ботанной пищей. Например, волк самец приносит выводку пищу (мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает при соответствующих сигналах со стороны своего потомства.
У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки) очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и самоотверженно защищают их. Таким образом, именно у млекопитаю-щих особенно развит материнский инстинкт.
Потревоженные человеком и при других отрицательных мо-ментах родители многих млекопитающих переносят свое потомст-во на новое место. Этот акт резко отличает млекопитающих от большинства птиц, у которых перетаскивание птенцов при опас-ности наблюдалось только у самки вальдшнепа.
Групповое поведение.
Часто можно наблюдать животных, относящихся к самым различ-ным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации осо-бей и тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения друг с другом и на короткий срок или длительно ведут группо-вой образ жизни.
Скопления.
Простейшее образование таких групп -- называемых скоплениями, происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других. Привлекающие факторы мо-гут быть при этом самые разные: в одних случаях -- большое количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся органических остатков, скопления травоядных животных на паст-бищах, скопления у водопоев и т. п.), в других -- тепловые и световые пятна (многие насекомые), многие запахи. В качестве примера приведем наблюдаемое нами скопление бабочек -- топо-левых ленточников (Limenitus populi) , которых привлек в одно место запах лисьего фекалия (на-блюдение 17 топя 1972 г.)
Можно привести также пример образования скопления водо-мерок (Hydrometra Sp.), которые собрались в одно место (за-тишное от ветра) вблизи выступа берега на одном из озер Киевской области. Как видно на рисунке, водомерки то держатся, не мешая друг другу, довольно стройными рядами, то, будучи напуганными, собираются в беспорядочное скопление. По оконча-нии ветра они рассеиваются вдоль береговой липни.
Семейные группы.
Образование семейных групп рассматривается как следствие опи-санного выше репродуктивного поведения у большинства птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и членисто-ногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают по-томство и способствуют выработке у него необходимых для само-стоятельной жизни реакций и навыков, что имеет очень большое значение в их экологии. Длительность существования семейных групп у животных разных классов и разных видов весьма различна: от нескольких декад до несколь-ких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопи-тающих. Семейные группы и семейное поведение имеют место обычно до тех пор, пока молодые животные подрастут и приобре-тут основные черты поведения взрослых животных. Тогда проис-ходит распад семейных групп, и животные переходят либо к оди-ночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад, стай).
Несемейное групповое поведение
Групповое поведение животных, относящихся к одному виду, представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку оно, включает так или иначе проявляющуюся согласованность действий животных, входящих в данную группу. Эта согласован-ность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Д. В. Радаков отметил, что «груп-повая жизнь животных -- это пример специфических закономер-ностей жизни, свойственных ее надорганизменному уровню и как таковая она представляет собой биологическую проблему большого теоретического значения». Действительно, групповое пове-дение и жизнь в группах (стаях, стадах, колониях), которое можно наблюдать у животных самых различных классов, следует рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся на надорганизменном уровне. Именно так и рассматривается груповое (стайное) поведение животных: это поведение создает определенные преимущества всей группы в целом, давая ей воз-можность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у животных различных таксонов, и эти животные от-личаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.
Можно вслед за другими исследователями установить два ос-новных типа несемейных группировок животных, которые разли-чаются по особенностям взаимоотношении и поведения животных, составляющих группу:
1) с доминированием одних особей над другими (такие группы называются иерархическими);
2) стаи без доминирования. В первых взаимоотношения в группе и един-ство группы основаны на системе «господства» и «подчинения», что рассматривают как проявление разносторонности особей в области их поведения. Это значи-тельно способствует существованию популяции вида в целом. Сте-пень доминирования в стаях различных животных очень варьи-рует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самец, в других -- самка. Об ие-рархических группах и доминировании у животных существует большая литература, поскольку на это явление было обращено много внимания исследователей.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7
