У птенцовых птиц из трех стадий ювенильной жизни, видимо можно составить два периода сигнальной преемственности. Первый -- начальный период -- от вылупления из яйца до покидания гнезда. Это период запечатлевания родителей и обстановки. Второй -- ак-тивный период, когда птенцы оперены, выходят из гнезда, обуча-ются летать, и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период, у птенцов образуется огромное количество ус-ловных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно действуют часто по определенным программам.

По наблюдениям этологов, выводок поганок, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей; это делается по программе, определяемой родителями. Птица сбрасывает с себя птенцов в воду и регули-рует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спи-ну. По мере роста птенцов время их пребывания в воде птица увеличивает.

Самец большой синицы (Parus major) обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом:

он брал в кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем летел, ма-неврируя между ветвями; за ним летела вся стайка птенцов. Са-мец садился и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла, взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей «кузнице», вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться «кузницей». Таких примеров можно привести большое количество. В случае опасности на птенцов действуют сигналы опасности родителей. Птенцы му-холовки-пеструшки не боялись ос и пчел в клетке и пытались их клевать. Если же жалящих насекомых впускали в клетку, где, кроме молодых, была и взрослая птица -- кормилица, то все пти-цы, явно испуганные, сбивались в один угол, подальше от опас-ного насекомого. Очевидно, птенцы получали информа-цию об опасности от взрослой птицы.

Многие черты в поведении птиц, которые входят в «видовой стереотип их поведения» и считались ранее генетически закрепленными, после соответствующих исследова-ний оказываются приобретенными или формирующимися в он-тогенезе на базе опосредованного обучения и прежде всего «сиг-нальной преемственности». Это было установлено у ряда видов птиц для особенностей песни и некоторых акустических сигналов, имеющих в природе определенный видовой стереотип.

Именно опосредованным обучением можно объяснить относи-тельно быстрое образование новых навыков у популяции в целом или у части популяции данного вида с резкими изменениями ви-довых стереотипов поведения. Можно привести несколько при-меров.

Интересные изменения произошли за последние десятилетия в питании больших пестрых дятлов. Эти пти-цы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным об-разом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов. В холодные дождливые годы, когда пре-кращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищни-чать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно (но не толь-ко) дуплогнездников и, убивая их птенцов, питаются ими сами и кормят своих птенцов. Можно думать, что это явление так или иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых де-ревьев, зараженных вредителями. Во всяком случае такое хищничество больших пестрых дятлов уже давно было известно в Западной Европе. На Украине оно было отмечено в начале 60-х годов и развивается все больше. Хищничество дятлов имеет место только в отношении птенцов семейства воробьиных. На взрослых птиц оно не распространяется. Во всяком случае, пришлось на-блюдать, как самец-дятел перетаскал неоперенных птенцов из гнезда дрозда-белобровика, а самку дрозда, которая, защищая гнездо, налетала на дятла, он убил ударом клюва в голову, но есть ее не стал. По-види-мому, имеет место «научение» дятлов от одного к другому и этой «науке» обучаются все более восточные дятлы». По наблюдениям, не все индивидуумы больших пестрых дятлов проявляют хищные наклонности. Было отмечено особенно большое хищничество дятла, но после отлова хищничающего самца разорение гнезд почти прекратилось, хотя в этом же районе держались и кормились еще две пары этих птиц. Не проявляла этих наклонностей и оставшая-ся самка отловленного дятла. Весьма интересно, что хищное пове-дение дятлов отразилось на поведении других птиц: мухоловки серые и пестрые и дрозды - белобровики и рябинники начали на-падать вблизи своих гнезд на больших пестрых дятлов и старать-ся прогнать их.

Американские этологи Фишер и Хинде описывают, как боль-шие синицы в Англии научились протыкать, клювами картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок.Этот трюк, «изобре-тенный» отдельными птицами, переняли другие, так что он ши-роко распространился в довольно большом районе, и молочники уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов. Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и оши-бок, а остальные -- подражая первым». В посел-ках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают си-ницы-«форточницы», научившиеся расклевывать свертки с про-дуктами, вывешиваемые зимой за окно.

Следует вспомнить историю образования хищного поведения у новозеландского попугая кеа (Nestor notabilis). Эта некрупная птица (размером с ворону) живет в горных районах Новой Зе-ландии и питается обычно растительной пищей и мелкими жи-вотными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа начали проявлять хищнические наклонности, нападая на овец и нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спи-ны. Овцы от этого погибают и их мясо поедается попугаями. Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г. Можно предполагать, что ему предшествова-ли случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке» ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась, вероятно, по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело опосредованное обучение.

Интересный пример быстрого изменения особенностей поведе-ния грача, гнездящегося в лесах Черноморского заповедника, всегда питались в основном насекомыми -- вредителями сельско-го хозяйства и вдруг у обособленно живущей группы, гнездящей-ся на островке Соленоозерного участка, стали проявляться хищ-нические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной ко-лонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возникали драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались птенцы в гнездах. В 1964 г. грачи начали посещать о-в Орлов в Тендровском заливе и спокойно расклевывать лежащие в гнездах яйца чаек. Особенно большой урон они наносили гнездам черно-головых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок. Так «грачи-хищники», по выражению приспособи-лись к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.

В антропогенный период филогенеза происходят особенно быстрые изменения поведенческих адаптации животных. Человек так или иначе все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и придает ему новые направления. Одних живот-ных он истребляет, другим изменяет условия жизни, третьих охраняет, одомашнивает и разводит. Очевидно, скорость возникно-вения морфологических адаптаций, если она не подкреплена ис-кусственным отбором, не соответствует темпам развития деятель-ности человека, поэтому такие морфологические изменения очень редки. Основные адаптации у диких животных к этой деятель-ности человека развиваются главным образом по линиям обще-физиологических (в первую очередь плодовитость) и поведенче-ских реакций. У животных ветви вторичноротых эти поведенческие адаптации создаются, прежде всего, в направлении опосредованного обучения (сигнальная преемствен-ность и стайное обучение).

Многие преследуемые человеком промысловые животные вы-работали по отношению к нему сложные оборонительные особен-ности поведения. Они хорошо учитывают дальность действия со-временного охотничьего оружия, умело прячутся и запутывают свои следы. Нередко лисы, преследуемые гончими собаками в на-селенных местностях, используют шоссе и железные дороги для запутывания своих следов, что часто вызывает гибель собак. Волки и лисицы хорошо усвоили опасность капканов и запаха железа; в то же время лисы свободно роются на городских свал-ках и у туристских становищ среди консервных банок и других металлических предметов. При сокращении (от охотников) численности волков они делают-ся чрезвычайно осторожными, воспитывая это качество и в своем потомстве. Во многих местах стая волков обычно уходит от не-доеденной добычи за десятки километров, что делает невозмож-ным уничтожение их из засады, а также при помощи капканов и ядов.

Биологическое значение опосредованного обучения.

Биологическое значение опосредованного обучения во всем его комплексе очень велико. Оно проникает у птиц и млекопитаю-щих даже в сексуальное и в материнское поведение. Например, как было показано в опытах с обезьянами, биологически нормальный самец, выращен-ный в изоляции от других особей своего вида, достигнув половой зрелости оказывается неспособным к нормальному для вида сек-суальному поведению. Самка же, выращенная на искусственном кормлении под искусственной моделью «матери», не может правильно кормить своих детей и заботиться о них, а нередко уничтожает их.

Выходя из сказанного можно сделать вывод: кроме инстинкта здесь требуется еще кое - какое научение, осуществляемое в процессе общения с себе подобными.

Д. В. Радаков приводит интереснейшие наблюдения за поведенческими адаптациями животных к человеку. Так, он отмечает, что в 1968 г. в Актюбинской области(Россия) лисы выходили к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на ко-торых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда из окон проходящего поезда пассажиры выбрасывали рыбные от-ходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего че-ловека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок ловит мелких птиц, выпугиваемых идущим поездом. Было отмечено, что ласточки летят за реактивным самолетом. едущим по дорожке, и ловят насекомых, поднятых из травы струёй газов двигателя.

Следует отметить, что относительно недавно появившаяся тех-ника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у мно-гих животных, но затем в результате опосредованного обучения довольно быстро превратилась не только в индифферентный раз-дражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным пищевым условным раздражителем. Прежняя кар-тина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора при-влекает животных, охотящихся за червями, личинками насекомых и мелкими грызунами. За такими, тракторами движутся часто целые колонны грачей, галок, ворон, речных и сизых чаек. Его сопровождают нередко и азартно охотя-щиеся за грызунами лисицы. При этом, лисицы быстро устанавливают, в какой части поля держится наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором имен-но на этом участке.

Интересные изменения происходят в поведении обыкновенного скворца (Sturnus vulgans). Эта птица, сильно тяготеющая к человеку, отличается необычайной пластичностью поведения. Гнезда скворца можно встретить и в дуплах деревьев, скворечниках, под застрехами домов в городах, их обнаруживали также в антенне действующего радиолокатора, в кузове работающею экскаватора и в других местах. Известно, что большие стаи скворцов остаются на зимовку и в Киеве. Д. В. Радаков описывает, как зимующие скворцы устраивают массовую ночевку на деревьях, растущих на центральной улице Киева. Тысячи скворцов облепляют здесь ветви деревьев, не опасаясь необычной обстановки этого большого густонаселенного города. Зимующие скворцы питаются в основном на городских свалках всевозможными отбросами и не упускают возможности поохотиться за мышевидными грызунами Обычно, пишет Радаков, в такой охоте принимают участие сразу несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Убив мышь, скворцы начинают ее расклевывать. Переход скворцов к такому хищничеству сказывается на их паразитофауне, поскольку на них все в большем количестве встречаются эктопаразиты мышевид-ных грызунов. Далее отмечает Радаков, что летом при выкарм-ливании птенцов некоторые скворцы, живущие в населенных пунктах Киева и Киевской области, добывают пищу не только днем, но и в сумерках и даже ночью, охотясь у зажженных фонарей на слетающихся на свет насекомых.

Из всего вышесказанного можно сказать, что биологическое значение опосредованного обучения состоит в том, что особи популяций с опосредованным обучением быстрее приспосабливаются к изменчивым условиям окружающей среды.