Эти различия организменных и надорганизменных систем в структуре собственной программы развития имеют фундаментальное значение в определении всех их прочих особенностей, и прежде всего степени их функционально-структурной интеграции, общий уровень которой в организменных системах всегда неизмеримо выше, чем в надорганизменных. В этом отношении между организменными и надорганизменными системами существуют качественные различия, определяемые мерой их делимости.
Делимость организменных и надорганизменных живых систем различна в принципе. Организмы всегда принципиально неделимы, что с неизбежностью вытекает уже из самого определения организма как элементарной живой системы, тогда как надорганизменные системы -- популяции, колонии, экосистемы и т. п.,-- напротив, в той или иной мере всегда делимы.
Если неделимость организма-монобионта в силу моноцентричности его генетической структуры всегда представляется достаточно очевидной и не требует каких-либо комментариев, то неделимость метабионтов и це-нометабионтов в свете известных фактов их вегетативного размножения на первый взгляд часто выглядит спорной. Достаточно вспомнить хотя бы, что,из фрагмента листа бегонии вырастает целое растение, растертая в ступке гидра превращается во множество новых гидр, а из тополя, разделив его на черенки, можно вырастить целую тополиную рощу.
В действительности, однако, подобные факты не противоречат идее неделимости организма и в то же время не свидетельствуют о том, что потенциально способный к вегетативному размножению родительский организм является составным. Вся суть дела заключается в том, что отделенные от родительского организма фрагменты сразу же начинают контактировать со средой как целостные организменные живые системы, что было не свойственно им до отделения от родительской живой системы, в пределах которой они проявляли себя лишь как безусловно несамостоятельные, в функциональном отношении односторонне специализированные структуры. В этом проявляется пластичность информационной структуры многоклеточных организмов, обусловленная тем, что каждая клетка многоклеточного тела имеет собственный геном, благодаря чему потенциально является зачатком целостной организменной системы. Поэтому механическая делимость тела, характерная для некоторых многоклеточных, не- означает функциональной делимости их как организменных систем: при насильственном, эктогенном делении тела такого организма возникающие фрагменты именно вследствие отделения их от родительской системы сразу же превращаются в дочерние организмы, т. е. вступает в действие эволюционно выработанный механизм вегетативного размножения с помощью простой фрагментации.
При этом, однако, для каждого многоклеточного организма, способного к вегетативному размножению посредством эктогенной фрагментации, существует определенный минимальный размер фрагмента, при котором он еще может взаимодействовать со средой как целостная организменная система. Например, если уже упомянутая бегония может размножаться даже фрагментами листьев, то для тополя минимальным жизнеспособным фрагментом является стеблевый черенок, т. е. кусочек стебля с небольшим числом листьев. Это указывает на эволюционную обусловленность допустимых уровней эктогенного фрагментирования и подтверждает правильность его интерпретации как способа вегетативного размножения: слишком мелкие фрагменты, размер которых ниже допустимого для данного вида, оказываются уже нежизнеспособными и здесь мы можем, следовательно, убедиться в том, что и в подобных случаях сохраняется обычная для всех организмов функциональная неделимость.
Таким образом, в любом случае вегетативного размножения мы можем констатировать принципиальную неделимость организма за пределами того эволюционно обусловленного уровня фрагментирования, который является экологически целесообразным для данного вида.
Иерархичность организации в той или иной мере свойственна всем живым системам. Однако если на организменном уровне она всегда хорошо выражена и составляет главное условие, обеспечивающее возможность структурного усложнения организмов, то в надорганиз-менных системах в некоторых случаях может быть выражена, напротив, очень слабо, примером чего могут служить хотя бы разного рода временные ассоциации животных, возникающие на относительно короткое время, в частности такие, как небольшие стайки мелких кочующих птиц.
Организменные живые системы
Организменные живые системы представляют собою филогенетически первичный, элементарный вариант живой системы, возникновение которого исторически соответствовало началу собственно биологической эволюции и само по себе явилось результатом длительного предбиологичес-кого развития.
Как автокаталитический процесс предбиологическая эволюция, судя по всему, имела в своей основе принцип гиперцикла, т. е. «принцип естественной самоорганизации, обусловливающий интеграцию и согласованную эволюцию системы функционально связанных самореплицирующихся единиц». Такими самореплицирующимися единицами на ранних стадиях предбиологической эволюции были, видимо, предшественники рибонуклеиновой кислоты -- РНК-подобные полимеры, которые «в силу своих физических свойств наследуют способность к самовоспроизведению, а это является необходимой предпосылкой для систематической эволюции».
С возникновением процесса трансляции в этот автокаталитический гиперцикл были вовлечены аминокислоты, в результате чего он стал нук-леиново-пептидным, а в конечном счете, после достаточного удлинения пептидных цепей,-- нуклеиново-белковым, соединив в себе, таким образом, оба важнейших химических компонента будущей организменной 'системы: информационное начало в виде нуклеиновой кислоты и структурно-каталитическое -- в виде белка.
Не останавливаясь на деталях предбиологической эволюции, отделенной от нас почти 4 млрд. лет и происходившей в условиях, о которых мы не имеем достаточно ясного представления, отметим лишь, что на этом предбиологической, т. е. доорганизменном, этапе эволюционирующий функционально-структурный комплекс был представлен некоторой ассоциацией доорганизменных систем -- макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Интегративная эволюция подобных ассоциаций со
Рис. 1 Древнейший известный организм -- бактерия Isuasphaera isua. По Pflug, с изменениями.
временем привела к становлению первых простых организмов -- прото-бионтов. Известные в настоящее время наиболее древние реальные палеонтологические свидетельства существования таких организмов обнаружены в отложениях, возраст которых приближается к 4 млрд. лет. Таковы, в частности, мельчайшие сфероподобные организмы диаметром около 30 мкм, найденные в Юго-Западной Гренландии в слоях возрастом около 3,8 млрд. лет и описанные как Isuasphaera isua.
Таким образом, первичные организмы-протобионты возникли на основе длительной предбиологической интегративной эволюции некоторой ассоциации доорганизменных структур, организованных на уровне макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Становление протобион-тов явилось непосредственным результатом акта структурной агрегации этих доорганизменных объектов молекулярного уровня, и прежде всего молекул нуклеиновых кислот и белков, воссоединение которых в единую автокаталитическую самореплицирующуюся информационно-структурную систему было, несомненно, самым главным, первым и решающим шагом на пути превращения ассоциации доорганизменных структур в организм.
Как функционально неделимые самореплицирующиеся информационно-структурные системы все первичные организмы имеют одну важнейшую общую черту: они элементарны по своей информационной структуре. Все они имеют только один информационный центр в форме генома, т. е. одну единую, неделимую материализованную генетическую программу развития, всегда централизованную в масштабах организменной живой системы. В соответствии с этим, принимая во внимание информационную неделимость подобных организмов, мы называем ихмонобионтами, а их единую, неделимую собственную программу развития -- монобионтной.
Монобионтами были первые древнейшие доклеточные протобионты. Среди современных организмов к числу монобионтов относятся: 1) простые одноклеточные -- прокариоты и одноядерные эукариоты и 2) вирусы, представляющие собою, судя по всему, результат вторичного упрощения более сложных, организмов. Если монобионтный характер одноклеточных прокариот и вирусов всегда достаточно очевиден, то мо-нобионтность одноядерных эукариот нуждается в специальном обсуждении в связи с 1) вероятным симбиотическим происхождением эукариоти-ческой клетки, 2) ее различной плоидностью и 3) фрагментацией ее ядра.
Симбиотический характер эукариотической клетки в настоящее время признается почти всеми. Если классическая точка зрения предполагает аутогенное происхождение всех эукариотических органелл, т. е. возникновение их из вещества протоэукариотической клетки, то, согласно симбиотической теории, эукариотическая клетка возникла в результате серии последовательных симбиозов. Суть этой теории сводится к тому, что «всё эукариоты *сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из микроорганизмов- «хозяев», митохондрии -- из бактерий, дышащих кислородом, пластиды -- из хлорокси- или цианобактерий, а ундулиподии -- из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев». «Если гетеротрофные эукариоты три-геномны благодаря своим митохондриям, ундулиподиям и нуклеоцитоплаз-ме, то растения уже квадригеномны благодаря дополнительной органел-ле -- своим фотосинтезирующим пластидам».
Таким образом, согласно симбиотической теории, в результате серии последовательных симбиозов возникли одноклеточные эукариотические организмы, давшие затем начало всему многообразному миру многоклеточных эукариот. Не рассматривая конкретные аргументы этой теории, которые излагаются в книге Л. Маргелис, заметим, что симбиотиче-ская природа эукариотической клетки представляется особенно вероятной в свете четырех обстоятельств, каковы:
многочисленные и весьма разнообразные по характеру факты эндо-симбиоза современных прокариот и одноклеточных эукариот;
гомология нуклеотидных последовательностей в пределах отдельных категорий органелл, более выраженная между аналогичными органеллами различных видов и групп эукариот, чем между любой из органелл и «своей» нуклеоцитоплазмой данного вида;
глубокие и разноплановые морфологические гомологии в пределах каждой из категорий органелл, примером чего могут служить, в частности, такие факты, как структура эукариотических ундулиподии, построенных по типу 9 + 2, и центриолей и кинетосом -- по типу 9 + 0;
многочисленные и глубокие аналогии между органеллами современных эукариот и свободноживущими прокариотами, прежде всего аналогии между хлоропластами и различными цианобактериями.
Хотя симбиотическая концепция эукариотической клетки, несомнен-.но, основывается на множестве неопровержимых фактов и серьезных логических доводов, наряду с нею продолжает существовать и противоположная точка зрения, утверждающая идею прямой филиации, т. е. несим-биотический генезис эукариот. Для нас, однако, в связи с рассмотрением особенностей монобионтов наибольший интерес представляет именно симбиотическая теория: идея прямой филиации уже сама по себе находится в явном и бесспорном соответствии с монобионтным характером одноядерной эукариотической клетки, тогда как симбиотическая концепция, утверждающая гетерогенный характер одноядерной одноклеточной эукариоты, требует специального обсуждения.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9
