По генезису образующих систему особей надорганизменные живые системы естественно подразделяются на гомогенные и гетерогенные, сложенные соответственно особями одного или разных видов. По степени функционально-структурной специализации отдельных особей и функциональной целостности можно различать системы гомоморфные, которые образованы морфологически близкими или идентичными особями, и гетероморфные, сложенные особями, существенно различающимися по своей морфологии. Как те, так и другие по степени структурной упорядоченности делятся на структурно неупорядоченные и структурно упорядоченные, которые характеризуются соответственно отсутствием или наличием какой-либо определенной закономерности в расположении особей относительно друг друга. По длительности своего существования надорганизменные живые системы могут быть разделены на временные и постоянные. Время существования первых значительно меньше п р юда существования данной экоморфы в онтогенезе, тогда как у вторых оно приближается к длительности этого периода или даже превосходит ее, в силу чего вся или почти вся жизнь особи проходит в условиях надорганизмен-ной системы и экологически нормальное существование особей вне этой системы в большинстве случаев уже невозможно.
Все это приводит к большому разнообразию надорганизменных живых систем: от пролетной стаи журавлей и простейшей гомогенной популяции однохромосомных вирусов до колонии мадрепоровых кораллов и биосферы все их параметры существенно изменяются. Из всего этого разнообразия в настоящей книге, в связи с проблемой экоморфы, целесообразно рассмотреть только постоянные структурно упорядоченные надорганизменные живые системы, поскольку только в этом случае может возникать реальный вопрос о границах организма и соотношениях экОморфы с надорганизменной системой, тогда как во всех остальных случаях и границы организма, и содержание системы адаптации экоморфы достаточно очевидны, т. е. особенности экоморф практически целиком определяются развитием адаптации организменного уровня.
Среди рассмотренных аспектов классификации надорганизменных живых систем наиболее существенным представляется деление их на гомогенные и гетерогенные, поскольку главным образом именно оно определяет как общие возможности интегративной эволюции недорганизменной системы, так и соответственно меру изменения, в ходе этой эволюции, экоморф организмов. Для гомогенных надорганизменных живых систем существенно также деление их на гомоморфные и гетероморфные, отражающее степень функциональной и структурной специализации особей в системе и, в то же время, меру функциональной пространственной дифференциации системы и ее функциональной интеграции как неделимого целого. Именно в. этом плане соотношения организма и постоянных структурно упорядоченных надорганизменных живых систем более детально рассматриваются в п. 3.3 в связи с анализом понятия организма.
Монобионтеые, метабионтные и ценометабионтные живые системы. Развитие живых систем как функция их структурной агрегации
Как было показано в п. 2.2.3, одна и та же функциональная организация живой системы -- организменная или надорганизменная -- может быть достигнута при различном уровне ее структурной агрегации -- монобионтной, метабионтном или ценометабионтной. В соответствии с этим существуют, как мы видели, три организменных и три надорганизменных уровня функциональной организации живых систем, каждый из которых обусловлен определенным уровнем их структурной агрегации. В эволюционном аспекте каждый уровень структурной агрегации представляет собою результат определенного цикла развития, на протяжении которого происходит акт агрегации существующих предбиологических или биологических систем в системы более высокого структурного уровня.
Три цикла структурной агрегации прослеживаются в эволюционном развитии живых систем и, соответственно, выделяются три различных в этом отношении типа живых систем -- монобионтный, метабионтный и ценометабионтный, каждый из которых отличается от предыдущего более высоким уровнем структурной агрегации системы. Таким образом, струк
турная агрегация живых систем явилась стержнем их закономерного циклического развития и послужила основой периодических явлений в их эволюционном функционально-структурном усложнении. В схематической форме периодический характер эволюционного развития живых систем показан в виде периодической таблицы, которая объединяет все существующие варианты живых систем.
Монобионтные живые системы
Первый цикл структурной агрегации живых систем -- монобионтг ный -- по своему содержанию состоял в агрегации предбиологических доорганизменных объектов -- макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов, совокупность которых в среде составляла, как иногда говорят, «первичный бульон», т. е. некоторое множество пространственно разобщенных и взвешенных в воде объектов, из которых на статистически реальной основе могли образоваться первичные организмы. Интегративная эволюция тех или иных ассоциаций этих объектов, т. е. макромолекул и их простых агрегатов, закономерно привела к их агрегации, в результате которой возникли первые живые организмы. Это был «минимальный» вариант живой системы, представленный организмами-монобионтами, информационная структура которых, как видно из изложенного, неделима благодаря их генетическому моноцентризму.
Таким образом, первая фаза монобионтного цикла явилась последним * этапом предбиологической эволюции и завершилась образованием первых живых систем -- организмов-монобионтов. Тем не менее эта первая фаза монобионтного цикла по своему содержанию вполне аналогична начальной фазе любого последующего цикла структурной агрегации, поскольку она, как уже сказано, была представлена ассоциациями пространственно разобщенных интегративно эволюционирующих объектов, что характерно и для начальной фазы любого последующего цикла. Специфика монобионтного цикла состоит, следовательно, лишь в том, что на его протяжении произошло становление первых живых систем на основе структурной агрегации неживых химически активных объектов молекулярного уровня.
Монобионтная эра биологической эволюции продолжалась около 2 млрд. лет. Ее начало, совпадающее с появлением первых организмов, отделено от нашего времени почти 4 млрд. лет, а конец определяется временем возникновения первых многоклеточных, которые, судя по их разнообразию в верхнепротерозойской биоте и отдельным указаниям на значительно более ранние находки, появились в нижнем протерозое, т. е., видимо, около 2 млрд. лет назад. В течение громадного промежутка времени, который разделяет эти два события, живые существа на нашей планете были представлены только монобионтами, эволюция которых в этот период шла по пути адаптивного усложнения организменной системы в рамках одноклеточной конструкции тела.
Метабионтные живые системы
Второй цикл структурной агрегации живых систем -- метабионт-ный -- состоял в агрегации монобионтов на основе интегративной эволюции их надорганизменных ассоциаций. В ходе эволюции этих ассоциаций, наряду с усложнением обычных внутрипопуляционных межорганизменных отношений монобионтов, в условиях их колониального развития наметилась экологически обусловленная тенденция к их агрегации в структурно более сложные организменные системы метабионтного уровня. В результате этой агрегации возникли организмы-метабионты, которые выгодно отличались от монобионтов своими биоэнергетическими и конструкционными особенностями и своей способностью более успешно противостоять прессу хищников и на этой основе бурно эволюционировали. Именно эволюция метабионтов явилась источником разнообразия современной земной биоты и привела к появлению наиболее сложных организмов.
Моно-метабионтная эра биологической эволюции, в течение которой органический мир на нашей планете был представлен только монобион-тами и метабионтами, была, судя по всему, весьма непродолжительной. Если первые метабионты возникли, видимо, в нижнем протерозое, то уже в верхнем протерозое, на рубеже венда и рифея, присутствуют достаточно разнообразные ранние ценометабионты, в частности мягкие ценометабионтные кораллы, возникновение которых относится, следовательно, к более раннему периоду. Поэтому длительность моно-мета-бионтной эры измеряется, возможно, всего немногими сотнями миллионов лет.
Ценометабионтные живые системы
Третий цикл структурной агрегации живых систем -- ценометаби-онтный -- состоял в агрегации метабионтов. Интегративная эволюция колоний метабионтов под действием тех же экологических причин, что и в колониях монобионтов, в ряде случаев привела к агрегации организмов-метабионтов в более сложные организменные агрегаты, в результате чего в верхнем протерозое возникли организмы-ценометабионты.,
Моно-мета-ценометабионтная эра биологической эволюции, которая характеризуется присутствием в земной биоте одновременно всех трех структурно различных" групп организмов -- монобионтов, метабионтов и ценометабионтов, началась в верхнем протерозое и продолжается до настоящего времени.
Представляя собою конкретную адаптацию животных к прикрепленному образу жизни, ценометабионтная конструкция тела была в то же время лишена некоторых важных преимуществ метабионтной конструкции, и прежде всего свойственной метабионтам высокой функционально-структурной пластичности. Это и определило общее направление эволюции ценометабионтов, экологически ограничив его формированием прикрепленных и некоторых планктонных экоморф. И - если метабионты по своему качественному разнообразию заняли господствующее положение в земной биоте и их эволюция привела к появлению наиболее высокоорганизованных форм жизни, то ценометабионты остановились в своем развитии на весьма примитивном уровне общей организации.
Появление ценометабионтов сравнительно мало повлияло на общий ход биологической эволюции и не привело к каким-либо существенным переменам в биосфере. Если не считать развития колоний ценометабионтных рифообразующих кораллов, деятельность которых в Мировом океане, бесспорно, сделалась глобальным биогеохимическим фактором, то в остальном возникновение ценометабионтов, образно говоря, «осталось незамеченным»: лицо земной биоты и все важнейшие элементы ее интегрального жизненного баланса но-прежнему, как и в моно-метабионтную эру, всецело определяла и определяет совокупность монобионтов и метабионтов.
До настоящего времени в ряду циклического усложнения структурной агрегации живых систем третий -- ценометабионтный -- цикл является последним, в чем, видимо, находит отражение относительный характер адаптивной ценности агрегатного усложнения живых систем.
Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем
Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем достигает своего максимума при переходе от монобионтов к метабионтам, т. е. на метабионтном уровне, сочетающем высокую функционально-структурную пластичность организменной системы с относительной простотой и надежностью ее информационного обеспечения. В ходе дальнейшей агрегации происходят три процесса, ведущие к уменьшению ее адаптивной ценности.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9
