ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И.
ЛЕНИНА
Всесоюзный научно-исследовательский институт информации и технико-
экономических исследований по сельскому хозяйству
Обзорная информация М. А, ФЕДИН,Т. А. КУЗНЕЦОВА
ГАМЕТОЦИДЫ И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ
[pic]
Москва — 1977
УДК е3.1.5В7ЛЗ
'Гаметоциды — химические соединения, применение .которых в определенные
этапы развития растений приводит к гибели мужского гаметофи-та в результате
нарушении метаболических процессов в период формирования пыльцевых зерен.
Действие гаметоцидов на физиолого-биохимиче-ские процессы в клетке
аналогично стерилизующей цитоплазме при перемещении в нее ядра, что
вызывает мужскую стерильность.
Исследования, проведенные в ряде стран, в том числе и в СССР, позволили
выявить ряд химических соединений, которые индуцируют мужскую стерильность
у яровой и озимой пшеницы, ржи и других сельскохозяйственных культур.
Использование гаметоцидов позволяет организовать Промышленное .производство
гибридных семян зерновых и других сельскохозяйственных культур. Однако
полученные гаметоциды вызывают ряд побочных нежелательных явлений:
значительное ингибирование роста, задержку 'в прохождении .фенологических
фаз и д'р. Поэтому необходим дальнейший поиск новых химических соединений,
обладающих гаметоцид-ной активностью.
© ВИИИТЭИСХ, 1977 г.
ВВЕДЕНИЕ
|Рост народонаселения планеты, необходимость повышения темпов
производства продуктов сельского хозяйства определяют поиск новых
направлений в селекции сортов и гибридов — основных средств
сельскохозяйственного производства. В последнее время широкие исследования
гетерозиса пшеницы, ржи, ячменя, подсолнечника, сахарной свеклы,
хлопчатника, ряда овощных, бахчевых, цветочных, декоративных культур и
кормовых трав показали, что гибриды первого поколения этих растений
обеспечивают прибавку урожая на 20—25% и более по сравнению с
районированными сортами [1,7, 35, 36].
Практическое использование гетерозисного эффекта возможно лишь при
условии хорошо налаженного производства гибридные семян в значительном
объеме. У ряда культур, обладающих высоким коэффициентом размножения семян
и низкой посевной нормой (кукуруза, томаты и др.), производство гибридных
семян может быть организовано при ручной кастрации материнских растений с
последующим свободным или принудительным опылением. Однако для большинства
возделываемых растений этот метод неприменим, так как затраты труда,
необходимые для получения гибридных семян первого поколения, не окупаются
дополнительно получаемой продукцией.
В настоящее время в результате использования явления цитоплазматической
мужской стерильности (ЦМС) получены гибриды первого поколения пшеницы,
сорго, кукурузы, сахарной свеклы, томатов, лука, сладкого перца и налажено
массовое производство гибридных семян. Близки к завершению исследования по
созданию гибридов ржи и подсолнечника [35]. Наряду с этим при селекции с
томатами пытаются применить формы с функциональной мужской стерильностью
[36]. 'Создание мужских стерильных линий, отбор линий — закрепителей
стерильности и форм, восстанавливающих фер-тильность, значительно усложнили
ведение селекции я семеноводства. Между тем основным недостатком
использования системы «ЦМС — восстановление фертильноста» при получении
новых гибридных комбинаций скрещиваний является постоянная необходимость
создания стерильных аналогов и ана-
логов '— восстановителей фертильности новых высокопродуктивных сортов и
самоопыленных линий.
Сравнительно недавно для индукции мужской стерильности на растения в
определенные фазы развития воздействовали различными физическими факторами
(сокращенный световой день, высокие и низкие температуры и др.) [2, 48, 97,
130]. Несмотря на полученные положительные результаты» ввиду отсутствия
технических средств для массового производства гибридных семян эти приемы
не были внедрены в практику.
•Определенные успехи в разработке методов мужской стерильности растений
были достигнуты с помощью ряда химических соединений — растворов солей
феноксиуксусной кислоты, гидразида малеиновой кислоты (ГМ1К), этрела, индо-
лилуксусной кислоты (ИУК), нафтнлуксусной кислоты (НУК), гиббереллина
(ГКз) и некоторых других, названных гаметоцидами. Этот термин — производное
от двух слов:
гамета — по-гречески половая клетка, цидо — по-латински убивать. В
настоящее время в ряде стран Европы и в США проводят исследования по
выявлению химических соединений, обладающих гаметоцядной активностью к
мужскому гамето-фиту растений, и разрабатывают способы их применения для
массового производства гибридных семян различных сельскохозяйственных
культур. Использование методов химической индукции мужской стерильности у
зерновых, технических, овощных и кормовых культур позволит получить семена
гибридов первого поколения, вовлекая в селекционный процесс наиболее
совершенные сорта без создания их стерильных аналогов и линий, несущих гены
восстановления фертильности.
Преодоление трудностей, препятствующих эффективному использованию
гаметоцидов, в значительной мере зависит от определения сущности процесса
стерилизации, в основе которого лежат конкретные физиолого-биохимические
изменения в тканевом метаболизме спорогенеза, вызывающие анормальности в
развитии пыльцевого зерна с последующей его абортивностью. В связи с
практическими запросами физиология развития пыльцы привлекает особое
внимание.
ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ, ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ФОРМИРОВАНИЯ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА
Мужской гаметофит покрытосеменных растений — микроскопическая структура,
которая в период ранних стадий развития окружена тканями пыльника и
непосредственно контактирует с клетками тапетума, метаболизм которых тесно
связан с развитием пыльцевьгх зерен, особенно в критические
периоды преобразования материнских клеток пыльцы в гап-лоидные микроспоры.
Так как наибольшая эффективность действия гаметоцидов приходится на период
формирования тетрад и связана с биохимизмом их развития, возникает
необходимость в детальной информации о ранних фазах развития пыльцевого
зерна в материнской клетке пыльцы.
С помощью электронной микроскопии установлено, что до мейоза материнские
клетки пыльцы в пыльниках связаны между собой и с клетками тапетума
цитоплазматлческими мостиками (плазмодесмами) [5, 59]. Перед стадией
лептотены профазы 1 начинаются преобразовательные процессы в оболочках и
мембранах микроспороцитов, которые быстро обволакиваются слоем каллозы,
представляющей собой (3-1,3-свя-занный полимер глюкозы [130]. Это
соединение локализуется между оболочками материнской клетки пыльцы и
клеточной мембраной. С началом стадии лептотены плазмодесмы, соединяющие
клетки тапетума и микроспороцитов, исчезают. Слой каллозы продолжает
утолщаться, однако некоторые районы оболочек микроспороцитов не покрываются
каллозой, здесь соседние материнские клетки пыльцы контактируют друг с,
другом с помощью широких цитоплазматичесиих перетяжек, названных
цитомиксическими каналами [28]. У большинства видов растений все
микроспороциты мейотической профазы взаимосвязаны. Такая цитоплазматическая
общность — важнейший фактор поддержания тесной синхронности мейотических
стадий. Цитомиксические каналы начинают исчезать к концу мейотической
профазы I, а в телофазе I их количество совсем незначительно, к началу же
профазы II материнские клетки пыльцы полностью изолируются друг от друга
каллозными оболочками. После мейоза каллоза образует между четырьмя
гаплоидными спорами тонкую прослойку (стадия тетрад), и каждая спора
становится полностью изолированной от других. Предполагают, что в
формирование каллозных оболочек вовлечен аппарат Гольджи [137].
Процесс формирования оболочки пыльцевого зерна начинается вскоре после
завершения мейоза и протекает между клеточной мембраной я каллозной
оболочкой в каждой споре тетрады. Первичным материалом для построения
оболочки является примэкзина. После развития прдмэкзины синтезируется
предшественник зрелой экзины, морфология которого .зависит от его
химического состава. По своим свойствам это вещество сходно с
протоспоруллином. На данном этапе кал-лозная оболочка исчезает, споры
быстро увеличиваются в размерах (в 3—5 раз) и интенсивно синтезируют
спорополле-нин [70, 71]. После освобождения из тетрад в микроспорах
формируется интина, содержащая микрофибряллы целлюло-5
зы, которые образуют матрикс с пектиновым материалом, ге-мицеллюлозой и
незначительным количеством белка. До полного созревания пыльцевое зерно
покрывается различными производными распадающегося тапетума —
каротиноидами, липидами, белками и другими соединениями [130]. При
дальнейших фазах развития пыльцы эффективность действия га-метоцидов
снижается [47, 65, 75, 80, 102].
Ранние этапы развития пыльцы тесно связаны с функциональной активностью
тапетума. Цитохимические и ультраструктурные исследования свидетельствуют,
что тапетум функционирует как источник питательного материала при развитии
пыльцевого зерна. У покрытосеменных установлено два основных типа тапетума:
гландулярный, при котором клетки по мере развития пыльцевых зерен
дегенерируют до П9лного автолиза, и амебоидный [76]. В последнем клетки
теряют свою оболочку, и протопласт тапетума распределяется между
развивающимися пыльцевыми зернами, образуя тапетальный периплазмодий [61].
Мембраны такого тапетума могут проникать в экзину пыльцы. Питательный
материал транспортируется из клеток та'петума (возможно, предварительно
метабо-ли'аируется им) к пыльцевым зернам .[62]. Взаимодействие тапетума и
развивающихся микроопор максимально проявляется при растворении каллозных
оболочек микроспор. Исчезновение каллозы сопровождается развитием каллазной
активности. Энзим локализован в везикулах цитоплазмы тапетума [130].
Исследование (3-1,3-глюканазной активности в течение мей-оза я распада
тетрад показало, что активность энзима резко возрастала, начиная со II
мейотдческого деления, достигала максимума в фазу освобождения микроспор из
тетрад и сохранялась затем в течение 48 ч [82, 131]. Доказательством
взаимосвязи между развивающимися пыльцевыми зернами и тапетумом, а также
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12
