различия в толщине и составе мембраны кутикулы. Однако основные структурные

компоненты кутикулы характерны для всех растений. Кут.ин представляет собой

полимолекулярную сеть гид-рокси-карбокоильных кислот с простыми и сложными

эфирными связями. С кутанным матриксом связаны полисахар.иды и кутикулярный

и этикулярный воск, богатый алканами. Так как в кутикуле имеются полярные и

неполярные группы, она обладает как гидрофильными, так и липофильными

свойствами [45].

Одним из важных факторов, определяющих степень эффективности действия

гаметоцида, является зависимость его. активности от климатических и

погодных условий, которые необходимо учитывать при разработке доз и

концентраций для конкретных возделываемых культур и представляющих их

сортов. Однако до сих пор не удалось установить четких взаимосвязей между

влиянием условий среды и проницаемостью листовой поверхности, хотя развитие

кутикулы коррели-

23

рует с продолжительностью светового периода, инсоляцией, влажностью почвы и

воздуха, температурой [81].

Температурный режим является одним ,из самых определяющих условий

развития кутикулы и распределения наносимого препарата [83]. При нанесении

препарата в разные фазы органогенеза следует учитывать, что с возрастом

листа снижается абсорбционная способность. Р. М. Nelson и R. К. Reid fl05]

доказали, что метиловые эфиры жирных кислот — Lg-ii вызывают гибель

меристематических тканей, но не разрушают более зрелые ткани. Механизм

такой селективности основан на способности кутикулы действовать как барьер

проницаемости по отношению к наносимому препарату. Это было подтверждено

разрушением кутикулы до нанесения эмульсии (4%-ный метил-деканоат+0,1%-ный

твин 20). Гибель ткани (ожоги) — результат нарушения структуры мембран.

Авторы считают, что твин снижает проницаемость кутикулы и плохо проникает

через кутикулу зрелых листьев.

Поверхностное применение гаметоцидных препаратов с использованием

радиоактивной метки показало, что при нанесении на лист гаметоциды быстро

транслокализуются в репродуктивные органы. Нанесение химикатов на базальную

часть листа обеспечивало более полное поглощение препарата, чем на

апикальную часть. В репродуктивных тканях активно аккумулировались

гаметоциды.

Наиболее подробно абсорбционные особенности химических препаратов изучали

на гербицидах. Детально были исследованы ответные реакции растений двух

сортов капусты, характеризующиеся различной чувствительностью к нитрофе-ну

(2,4-дихлорфенил-р-нитрофениловый эфир) [113]. У обоих сортов не было

обнаружено заметных различий в скорости прорастания семян, росте растений,

плотности устьиц листьев и в транслокализации меченого '^С гербицида.

Однако у растений устойчивого к препарату сорта листья обладали более

восковидной поверхностью, что позволило сделать вывод о корреляции между

блокированием абсорбции и содержанием воска в кутикуле.

Проникновение соединений в ткани листа обусловлено и другими факторами,

характеризующими применяемый раствор: температурой, концентрацией,

продолжительностью времени его соприкосновения с поверхностью растений,

поверхностным натяжением и др. Проникновение веществ возрастает

пропорционально времени и концентрации. Поступление соединения из раствора

в ткани листа осуществляется до тех пор, пока его доза на поверхности листа

или под кутикулой не станет предельной. В полевых условиях эффективность

действия и поступление нанесенного препарата зависят от

24

сложного взаимодействия климатических факторов и внутренних физиологических

тканевых параметров (водный дефицит, значение рН в клетке, концентрация

цнтоплазматиче-ского сока и т. д.).

В ткани листа легче проникают недиссоциирующие молекулы. Повышение

температуры от 10 до 30° увеличивает проницаемость кутикулы и мембран, за

исключением промежутка между 15" и 25°, в пределах которого поступление

носит относительно стабильный характер. Если опрыскивание проводят под

давлением, растворы проникают в основном через устьица, однако вещества с

поверхностным натяжением, близким к поверхностному натяжению воды (70

дин/см2), через устьица не проникают ,[54].

При селективности абсорбции у наиболее распространенных видов

сельскохозяйственных культур по отношению к 2,4Д (который обладает и

гаметоцидными свойствами) установлено, что толщина кутикулы является

решающим фактором, а толщина и структура оболочек эпидермальных клеток не

имеют определяющего значения для степени абсорбции препарата. При этом

абсорбционные характеристики старых и молодых листьев значительно

отличались и в обоих случаях зависели от химических свойств препарата.

На проростках конских бобов поглощение листьями меченого по углероду

'^'^^-хлор-о-толил) окиси] бутиловой кислоты было одинаковым для листьев

всех возрастов. Однако замена бутиловой кислоты на радикал уксусной кислоты

вызывала различия в поглощении молодыми (скорее) и более зрелыми

(медленнее) листьями [92]. Таким образом, даже слегка измененная

конфигурация молекулы может в значительной степени повлиять на ее

способность проникать через мембраны [126].

Пока не установлено четкой взаимосвязи между химическими, физическими

характеристиками и проницаемостью препарата в системе клеток.

С помощью энзиматически изолированной кутикулы листьев была создана шкала

проницаемости кутикулы по отношению к ряду алифатических спиртов и их

амидов [138]. Соединения выбирали по способности растворять липиды и по

моле< кулярньш весам. Результаты опытов показали, что кутикула

функционирует в основном как липоидная мембрана, позволяющая веществам

проникать в клетку пассивной диффузией согласно их растворимости в липидах.

Модель молекулярного сита больше подходит для молекул малых размеров.

Коэффициенты проницаемости алифатических спиртов располагаются от этанола к

пентанолу: этанол<метанол<пропа-

25

нол<бутанол<пентанол, а в случае амидов: ацета1мид<про-

пионамид<.бутиламид<1валерам:ид [121].

Однако при подборе алкильных групп для улучшения абсорбция препарата

следует также учитывать возрастание фитотоксичности соединения. При

исследовании действия четырех о-алкилметилфосфонофторидов на проростках

пшеницы была отмечена зависимость фитотоксичности от природы о-алкильной

группы, которая усиливалась в следующем порядке:

этил<изопроп'ил<пипаколил<циклогексил. При этом продукты разложения были

менее токсичны [79].

Методами газовой хроматографии и с помощью сцинтил-ляционного счетчика

изучали различия в абсорбции буто-ксиэтилового эфира и соли аммония 2,4,5-Т

(2,4,5-трихлорфе-ноксиуксусная кислота). Сравнимые результаты показали, что

абсорбция 2,4,5-Т была в 2—3 раза выше при использовании препарата в форме

эфира, чем в форме солей. Однако их передвижение в проводящих системах

растения не зависело от химической формы соединения [100].

В опытах с энзнмат.ически изолированной кутикулой плодов томата, которая

по своим характеристикам близка к кутикуле листа, степень хлорирования (но

не положение хлора при замещении) феноксиуксусной кислоты увеличивала

проницаемость ее галогенопроизводных в следующем порядке:

2,4,5- и 2,4,6-трихлорфеноксиуксусная кислота >2,3- и 3,5-ди-

хлорфеноксиуксусная >2-хлорфенокоиуксусная>фенокс.иук-сусная кислота. Чем

больше полярность феноксиуксусной кислоты, тем легче она проникает через

мембраны [53]. Хлорирование увеличивает растворение феноксиуксусной кислоты

в л.ипидах и тем самым способствует ее проникновению через кутикулу [127].

Хлорирование бензойной кислоты, наоборот, снижает степень проникновения

через кутикулу, и шкала ее проницаемости располагается в нисходящем

порядке: 2-хлорбензойная кислота, 2,4- и 2,5-дихлорбензойная и 2,3,6-

три.хлорбензойная кислота. J. L. Stoddart [132] объясняет это низкой

растворимостью галогенопроизводных бензойной кислоты при заданных рН (2,5;

3,5 и 5,2) в липидах. Степень хлорирования, фто-рирования и метилирования

препаратов обусловливает их биологическую активность и токсичность действия

на растительный организм.

Избирательная способность по отношению к абсорбции различных веществ

растительными тканями связана с физическими свойствами соединений, включая

константу их диссоциации при различной степени хлорирования, фторирова-ния,

метилирования и т. д., а также скорость их распределения в липидной фазе

при данной рН [23, 24, 91]. При обработ-26

ке растений препаратами их проницаемость могут улучшать некоторые

вспомогательные вещества, особенно поверхностно-активные (ПАВ), которые

улучшают контакт между препаратом и поверхностью листа, а также повышают

степень проникновения препарата в растительный организм. Так, абсорбция

2,4Д возрастала в 7—8 раз при введении в раствор тви-на 80 (концентрация

1%) [57].

С помощью '^I" и "'I" метки изучали «крепление» на поверхности листьев

сои препарата ТИБА (2,3,5-тр.ийодбензой-ная кислота) в концентрации 200 мг

[110]. (ТИБА относится к веществам, обладающим гаметоцидной активностью).

Были взяты четыре формы солей ТИБА (натриевая, диметил-амин, диэтиламин и

триэтила'мин) в сочетании с четырьмя ПАВ: твин 20 (полдокоиэтилен сорбитан

монолаурат), тритон 100 (октил фенокоиполиэтоксиэтанол) — оба неионные ПАВ;

арквад 50 (алкил четвертичный аммоний хлорид) —ка-тионное ПАВ и игепон Т-77

(натрий 1\Г-метил-1\Г-омоил та-урат) — анионное ПАВ. Все ПАВ исследовали в

двух концентрациях — 500 и 2000 мг/кг.

Взаимосвязь физико-химических свойств ПА1В и их концентраций с формами

солей ТИБА носила сложный характер. ПАВ оказывали значительное влияние на

закрепление препарата на растениях, а наибольшая разница в степени

«крепления» солей ТИБА встречалась в пределах неионных ПАВ. Следовательно,

это лимитирует выбор ПАВ среди неионных классов, свидетельствуя о их

неспецифичности по сравнению с ионорганическими классами ПАВ.

Физиологическая активность препарата зависела от подбора ПАВ. Низкие

концентрации ионных ПАВ (500 мг/кг) достаточны для достижения максимума

прикрепления нанесенного препарата. Не было отмечено взаимосвязи между

формами солей и ПАВ. Во всех случаях для эффективной абсорбции требовалась

высокая концентрация неионного ПАВ (2000 мг/кг), высокие же концентрации

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12