(ТХУ) кислот считают торможение ферментативного син-
18
теза пантотеновой кислоты из пантоевой и (3-аланина [20]. Физиологическая
роль пантотеновой кислоты связана с тем, что она является функциональной
группой конденсирующего фермента КоА. Хлорированные алифатические кислоты
выступают антиметаболитами р-аланина, поэтому синтез цантотено-вой кислоты
является одним из чувствительных метаболических путей к этой группе
соединений. Действие FW-450 определяется конкуренцией с 2,4-диокси-р-
метилмасляной кислотой за локус, специфически активирующий фермент.
Аналогичный эффект отмечен при действии 2, 3, 3-трихлормасляной к 2, 3-
дихлормасляной кислот. Недостаток рибозы (одного из компонентов КоА)
повышает токсичность FW-450 и этрела. Исследования гербицидного действия
производных алифати-ческих карбоновых кислот показали, что эффект
применяемых соединений обусловлен нарушением синтеза КоА. В результате
возникает дисбаланс в соотношении ряда аминокислот трикарбонового цикла.
При этом снижается количество лимонной и возрастает содержание яблочной
кислоты, происходит более интенсивный синтез р-аланина и аспарагиновой
кислоты.
В настоящее время преждевременно судить об определенной специфичности
действия конкретных гаметоцидов, о «месте первичного действия» соединения.
Возможно, механизм гаметоцидного действия определяется конкуренцией между
веществом, обладающим гаметоцидньши свойствами, и определенными
естественными метаболитами тканей генеративных органов.
На основании исследований конкуренции между пантоте-натом и далапоном
появилась возможность предсказать новые аналоги пантоата в виде
хлорзамещенных алифатаче-ских кислот. Были синтезированы 4 соединения,
биологическая активность которых (в данном случае гербицидная) варьировала
в зависимости от степени хлорирования и место
[pic]
положения хлора: (далапон); при кон
центрации 0,005 М активность далапона составляла 76%, при 0,05 М—99%.
У соединения
активность при тех же
концентрациях составляла соответственно 77 и 100%.
19
проявляли фитотоксический эффект: при концентрации 0,05 М он был равен 97 и
12%, при 0,05 М — соответственно 100 и 83%.
Таким образом, степень биологической активности препарата не имеет прямо
пропорциональной зависимости от концентрации вещества, что свидетельствует
о сугубо физиологической активности соединения, связанной с особенностями
метаболизма растения.
В исследованиях по биохимизму действия ряда гербицидов установлено
существенное влияние их на трансформацию энергия в клетке, повышение
интенсивности окислительных процессов и угнетение фосфорелирования в
митохондриях [10, 14, 21, 23]. Нарушение сопряженности окисления и
фосфорелирования — результат угнетения активности многочисленных ферментов
цикла Кребса и дыхательной цепи мито-хондрий. Получены дополнительные
сведения о гербицидах, обладающих одновременно и гаметоцидной активностью.
В частности, при нанесении далапона на растения люпина .изменялось
соотношение сульфгидрильных и дисульфидных групп, входящих в состав
активных центров многочисленных энзимов, участвующих в разнообразных
ферментативных комплексах [13]. Кроме того, установлено повышенное
содержание изофлавоновых глюкозидов и изменение их состава при o6pai6oTKe
растений 2,4Д [22].
Появление хинонов — продуктов окислительного превращения фенольных
соединений с высокой биологической активностью и их взаимодействие с амино-
и сульфгидрильны-ми группами белков, сульфгидрильными группами аскорбиновой
кислоты и другими SH-содержащими компонентами клетки обусловливают
блокирование целых систем энзимати-чески взаимосвязанных комплексов. От
окислительно-восстановительных условий и энергетических возможностей ткани,
особенно спорогенной, зависят синтез и обмен важнейших органических
соединений.
20
Характерными признаками ЦМС у сорго являются угнетение окислительно-
восстановительных процессов и снижение энергетического обмена [41].
Различия в активностях АТФ'азы обнаруживались у стерильных аналогов уже в
фазе тетрад и сохранялись в дальнейшем на всех фазах развития микроопор
[16]. Среди соединений с гаметоцидными свойствами 2,4Д снижает содержание
АТФ и АДФ — адениннук-леотидов, основных аккумуляторов энергии в клетке.
Установлено, что 2,4Д ингибирует активность аденилаткиназы — фермента,
осуществляющего равновесное соотношение компонентов аденилатного пула: 2
АДФ ^ АМФ+ДТФ [21].
Растительные гормоны, проявившие гаметоцидные свойства (2,4Д, ИУК, НУК,
ГКз и т. п.), могут индуцировать мужскую стерильность на тех уровнях
метаболических процессов, на которых они оказывают свое регуляторное
действие:
на уровне генома, мембран, аллостерического эффекта. Возможно и
одновременное влияние их на разные уровни, но во всех случаях отмечена
взаимосвязь физиологически активных веществ, к которым относятся
гаметоциды, с изменениями в энергетическом обмене клетки.
Существование специфических рецепторов в клеточных структурах и
мембранах, способных обратимо связывать ауксины [25], может служить
молекулярно-биологической интерпретацией действия ряда соединений,
проявивших гаметоцид-ную активность на различных культурах и относящихся к
ауксинам (ИУК, НУК, 2,4Д, Г.Кз, кинетин и др.) [11, 12, 14, 17, 58, 135].
Отмечено, что растительные гормоны (2,4Д, ИУК, ГКз), вызывающие при
определенных концентрациях различную степень индукции мужской стерильности,
влияют на активность энзимов, связанных с метаболизмом углеводов,
определяющих структуру клеточных оболочек, с такими как р-1,4-глюканаза, р-
1,3-глюканаза, (3-1,6-глюканаза я гемицеллю-лаза, а также а-1,3- и а-1,6-
глюканазы [73, 99, 136]. Повышение активности глюканазных энзимов
взаимосвязано с процессами деструкции их субстратов, а следовательно, и с
изме-нениями в каллозной оболочке материнской клетки пыльцы и формирующихся
тетрад, так как она является Р-1,3-свя-занным полимером глюкозы.
Установлено, что ИУК и 2,4Д способствуют увеличению р-1,3-глюканаз'ной
активности, в результате чего разрываются перекрестные связи в пределах
клеточных стенок и оболочек, что обусловливает возрастание их эластичности
и проницаемости [55].
Введение ИУК в растительную клетку повышает утилизацию глюкозы путем
активации энзима УДФ-зависимой глю-кансинтетазы, локализованной в пределах
аппарата Гольд-21
жи, что способствует формированию и повышенному содержанию глюканов,
галактанов и пентозанов [42]. Подобным образом 2,4Д включается в один из
уровней метаболизма клетки (через углеводы, путем активации плазменной,
связанной с мембранами глюкансинтетазы), что способствует утилизации УДФ-
арабинозы я увеличению количества связанных остатков арабинозы с галактаном
[136]. Повышение числа сшивок в молекулах галактана изменяет пластичность
клеточных стенок. Вместе с тем аккумуляция 2,4Д в мембранах вызывает
нарушение комплекса связанного с мембранами белкового фактора, который
обусловливает активность PHiK полимеразы, транскрибирующей определенные
мРНК [66].
В опытах по конкурентному вытеснению связанных эффек-торов (производные
феноксиуксусной кислоты и ИУК) наглядно продемонстрировано, что связывание
биологически активных хлорированных производных мембранами (эффектор-
рецептор) носит специфический характер [14]. Изменяя функциональную
активность мембран и связанных с ними энзи-мов, ауксины с гаметоцидными
свойствами могут вызывать индукцию синтеза определенных мРНК, ответственных
за •продуцирование ряда энзимов, среди которых имеются ферменты,
преобразующие углеводные компоненты мембран и клеточных оболочек.
Возрастающая при этом проницаемость может вызывать нарушение селективной
изоляция формирующихся тетрад с последующим их деградированием.
Предполагают, что каллозная оболочка функционирует как «молекулярный
фильтр», позволяющий проникать внутрь материнских клеток пыльцы основным
питательным элементам, за исключением больших молекул. Последние в эту
раннюю фазу могут помешать установлению автономии ядра гаплоид-ной споры в
пределах собственной цитоплазмы [98].
Химическая изоляция материнских клеток пыльцы в стадии тетрад от
окружающей диплоидной цитоплазмы является необходимой предпосылкой
нормального развития пыльцы [94]. Установлено, что меченый тимидин
поступает в материнские клетки пыльцы только до формирования каллозной
оболочки, но не проникает, если они заключены в каллозу [72]. При изменении
последней и освобождении тетрад метка свободно поступала в микроспоры. Эти
наблюдения позволили сделать вывод о функционировании каллозной оболочки
как «молекулярного фильтра».
Каллозное покрытие материнских клеток пыльцы функционировало как
молекулярное сито: каллоза пропускала глюкозу и углекислый натрий, но
задерживала фенилаланин, размер молекулы которого гораздо меньше глюкозы и
он 22
должен был бы легко проникать в материнские клетки пыльцы [123]. Выводы J.
Heslop-iHarrison и A. Mckenzie [72] также сомнительны, так как метка могла
не включаться ввиду отсутствия синтеза ДНК. В других исследованиях
показано, что роль каллозной оболочки значительно сложнее, чем «простого
молекулярного фильтра» [4, 130].
ПОСТУПЛЕНИЕ В РАСТЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В НИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ
ВЕЩЕСТВ
Для успешного поиска химических соединений, обладающих высокой
селективностью гаметоцидного действия, необходима информация о поступлении
и распределении экзрген-но наносимого на стебли и листья препарата. Степень
поступления и скорость распределения химических соединений зависят от морфо-
физиологических особенностей листовой пластинки, химических характеристик
наносимого препарата, окружающих условий и других факторов. У различных
видов культурных растений, с которыми проводили эксперименты с целью
химической индукции мужской стерильности, в значительной степени варьирует
толщина кутикулы и соотношение ее компонентов (воск, кутан, пектин,
целлюлоза), а также внешняя эпидермальная оболочка [44, 56, 60, 65, 69,
75].
С помощью химических методов анализа исследовали ку-тикулярный слой
листьев 24 видов овощных и плодовых культур [77]. Установлено разнообразие
в составе и соотношении веществ листовой поверхности и значительные
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12
