ионных ПАВ не улучшали степени закрепления препарата, что свидетельствует о
физико-химической взаимосвязи, включающейся в комплекс проницаемости [11
б].
Активность препарата в основном проявляется при возрастании концентрации
этиленокоида в ПАВ, когда его молекулы становятся более гидрофильными или
соотношение гидрофильных (ГФ) группировок к липофильным (ЛФ) в молекуле ПАВ
довольно высокое. Таким образом, для каждого химического соединения с
гаметоцидной активностью подбор ПАВ и его концентраций зависит от физиолого-
химических свойств активного ингредиента.
27
Степень абсорбции препарата растительными тканями во многом зависит от
соотношения группировок ГФ/ЛФ в молекуле ПАВ для определенных концентраций
гаметоцида. В опытах с энзиматически изолированной кутикулой листьев груши
получены результаты, свидетельствующие об изменении проницаемости 2,4Д в
зависимости от значения ГФ/ЛФ (106]. При величине соотношения у ПАВ ГФ/ЛФ,
равной 16,7, не отмечено изменений проницаемости в шкале концентрация 2,4Д
от 0,05 до 1%. Другое неионное ПАВ с ГФ/ЛФ=8,6 способствовало увеличению
абсорбции 2,4Д в 10 раз при значениях его концентраций, близких к 1%.
Третье неионное и высоколипофильное ПАВ (ГФ/ЛФ =4,3) увеличивало поглощение
2,4Д в 15 раз при всех заданных концентрациях от 0,1 до 1%. Эти
исследования показали важную роль активного ингредиента, сопутствующего
ПАВ, в регуляции абсорбции.
Опыты по поглощению и распределению метазола [2-(3,3-дихлордион)] в
смеси с ПАВ (полисборбатом) при различных соотношениях ГФ/ЛФ подтвердили,
что эффект ПАВ обратно пропорционален значению ГФ/ЛФ. Среди различных
параметров для достижения высокого эффекта абсорбции гаметоцида тканями
соотношение ГФ/ЛФ в молекулах ПАВ— наиболее влиятельный фактор,
определяющий степень абсорбции. Трудность подбора такого ПАВ для каждого
определенного гаметоцида связана с тем, что соотношение ГФ/ЛФ может в
значительной степени координироваться сложной взаимосвязью химических и
физических свойств активности ингредиентов смеси, морфологическими и
цитологическими особенностями листа. Поэтому для каждой культуры необходим
дифференцированный подход при подборе ПАВ для получения оптимального
эффекта химической индукции мужской стерильности, вызываемой гаметоцидом.
Некоторые неионные ПАВ силикон-гликолевой природы по сравнению со
стандартными неионными органическими ПАВ могут в большей степени повышать
эффективность химически активных веществ благодаря улучшению абсорбции
тканями. Однако эта группа ПАВ, обладающая большей эффективностью, чем
катионные аминосиликоны, имеет отрицательное свойство — низкую
растворимость в воде [86]. Несмотря на это при всем разнообразии
применяемых в сельском хозяйстве химически активных веществ, в том числе и
гаметоцидов, имеется возможность объединить препараты на основании
одинакового характера абсорбции, что облегчило бы поиск и рекомендации ПАВ
для этих групп.
Характер абсорбции некоторых фторсоединений подобен абсорбции 2,4,5-Т.
Препараты наносили на листья капельным методом в смеси с ПАВ,
характеризующимися различным со-
28
отношением ГФ/ЛФ: полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=20), сорби-тан монолаурат
(ГФ/ЛФ=16,7), сорбитан моностеарат (ГФ/ЛФ =9,6) и полиоксиэтилен
(ГФ/ЛФ=4). В июне наиболее эффективным было применение ПАВ в соотношении
ГФ/ЛФ =9,6, в июле—августе — с соотношением 16,7. Абсорбция веществ,
нанесенных на лист, осуществляется через трихомы и устьица, откуда
соединения распределяются латераль-но через эпидермальные клетки. При
исследовании по подбору .ПАВ для эффективной абсорбции веществ с
гаметоцидной активностью для каждого вида необходимо учитывать (кроме
.физико-химических характеристик самого препарата) стадию .развития
растения и возрастные изменения морфологических характеристик листа,
обусловливающие смачивающую способность его поверхности и относительное
значение специфической абсорбции [100].
ПРИМЕНЕНИЕ ГАМЕТОЦИДОВ(КОНЦЕНТРАЦИИ,ДОЗЫ И СРОКИ ОБРАБОТКИ)
Химические препараты как источники гаметоцидной активности были выделены
из биологически активных веществ различного физиологического действия
(ростактивирующие вещества, ретарданты, гербициды, растительные гормоны .и
гор-моноподобные вещества и т. п.). Среди хорошо известных физиологически
активных соединений гаметоцидная активность была обнаружена у веществ,
обладающих ретардант-к'ыми свойствами: этрела (этефон) — 2-
хлорэтилфосфоновая кислота, далапона — 2,2-дихлорпро.пионовая кислота, ГМК.
Некоторые соединения, кроме фирменных названий, получили определенные
шифры как вещества, проявившие гамето-цидные свойства: мендок, или FW-450
(2,3-дихлоризомасля-ная кислота), FW-676 (кальциевая соль 2,3-
дихлоризомасля-ной кислоты), G-315 (магниевая соль 2,3-дихлоризомасляной
кислоты), u'niroyal D-513 (пропаргил 2-октосульфит), OCDP [N (р-алорфенил)
- 2,4-диметил-6-оксо-3,6-дигидроникоти'новая кислота], RH-531 [натриевая
соль 1-(р-хлорфенил)-1,2-дигид-ро-4,6-ди'метил-2-оксоникотино'вая кислота].
Первые опыты с применением этрела в качестве гаметоцида для мягкой
пшеницы были выполнены в 1961 г. К. В. Porter и A. F. Weise [116].
Предварительные эксперименты в вегетационных сосудах с сортами мягкой
яровой пшеницы Marled и Thatcher дали обнадеживающие результаты. При
обработке растений в фазы кущения, выхода в трубку и колошения растворами в
концентрации 100, 250, 500, 750, 1000, 2000 и 2500 мг/кг из расчета 30 мл
на сосуд с тремя растениями было установлено, что этрел, начиная с дозы 750
мг/кг, индуцировал 100%-ную стерильность у сорта Marfed. В этих
29
опытах исследователи впервые столкнулись с проблемой сортовой специфичности
ответной реакции на обработку гамето-цидом.
'Степень стерильности при тех же дозах этрела у сорта Thatcher была
значительно ниже, чем у Marfed, так как Thatcher был менее чувствителен к
0'бработке препаратом. В полевых условиях опыты проводили с сортом мягкой
озимой пшеницы Nugaines. Обработку этрелом осуществляли в те же фазы
концентрациями 500, 1000, 1500, 2000 и 3000 мг/кг. Опытные и контрольные
варианты размещали рядом с сортами-опылителями, цветущими в разные сроки.
Полная мужская стерильность была отмечена у растений пшеницы, обработанных
растворами этрела в концентрации 1500, 2000, 3000 мг/кг. Максимальная
стерилизация достигалась при нанесении на растения растворов этрела
повышенной концентрации — 2000 и 3000 мг/кг в конце фазы выхода в трубку.
При обработке в период колошения эффективность препарата снижалась. В
опытах сохранилась высокая степень женской фертильности. Стерильные
растения по морфологическим признакам были сходны с растениями пшеницы,
обладающими UjMC. Применяемые концентрации вызывали укорачивание междоузлии
и анормальное колошение отдельных растений [116].
Дальнейшие исследования были направлены на поиск эффективного сочетания
оптимальных доз, концентраций и сроков обработки этрелом зерновых. Так, в
экспериментах по 'ян-дуцированию мужской стерильности у растений мягкой
пшеницы, проведенных в условиях вегетационного домика и в поле, раствор
этрела в дозах 500, 1000, 2000 и 3000 мг/кг наносили в начальной фазе
выхода в трубку и в конце ее. Наиболее эффективными в данных условиях были
дозы этрела 1000 и 2000 мг/кг. Несмотря на нежелательные явления (усиленное
кущение, замедленное колошение, торможение роста и развития,
морфологические анормальности, приводившие в ряде случаев к гибели
растений, и, как правило, к снижению урожайности), Р. L. Rowelil и D. G.
Miller [122] считают, что надежды на этрел как на вещество, селективно
вызывающее мужскую стерильность, довольно обоснованны и имеют практические
возможности, которые лимитируются лишь разработкой конкретных методов
обработки.
J. Law и N. С. Stoskopf [95] применяли этрел в полевых условиях в
различные фазы морфогенеза ярового ячменя. Авторы пришли к выводу, что в
условиях Канады лучшим периодом для обработки растений гаметоцидом является
середина фазы выхода в трубку (фенологически — период появления
предпоследнего листа) при одноразовом внесении до-
3J
зы 1,68 кг/га, которая давала приемлемый уровень мужской стерильности и не
вызывала редукции женской фертильности. Этрел у ярового ячменя не проявлял
гаметоцидного воздействия на яйцеклетку и являлся более потенциальным
стерилизатором, чем другие применяемые с этой целью вещества, при условии
его правильной комбинации с антиретардантны-ми компонентами.
При изучении оптимальных доз этрела (между 1000 и 2000 мг/кг) и времени
его применения на пшенице (сорт Sirius) была поставлена цель — не только
получить полную мужскую стерильность, но и устранить его побочное действие
[80]. На основе предыдущих исследований было рекомендовано применение
этрела до начала мейоза в материнских клетках пыльцы, когда достигалась
наибольшая степень индукции мужской стерильности у пшеницы [47]. Нанесение
этрела после мейоза вызывало нежелательные явления, приводящие к уменьшению
количества колосков в колосе, которое сопровождалось определенной степенью
стерильности макрота'мет (в зависимости от дозы препарата). Концентрация
этрела 2000 мг/кг, вызывающая стерильность пыльцы, может также приводить к
частичной или полной задержке колосьев во влагалищах листьев в результате
сокращения соломины верхнего междоузлия. Наряду с этим, этрел стимулирует
развитие, побочных стеблей, пыльцевые мешки которых часто находятся за
пределами фазы применения этрела и не совпадают с премейотической фазой
археспориальной ткани главного колоса.
Подобные затруднения практического характера возникают в любом случае при
использовании различных гаметоци-дов. '"Определенную степень стерильности
можно химически индуцировать почти на всех этапах развития растений, за
исключением тех, когда уже сформировались зерна. Применение гаметоцкдов на
ранних этапах развития растений не только индуцирует мужскую, а чаще общую
стерильность, но и вызывает патологические формативные эффекты в
растительных тканях. В зависимости от того, на каком этапе произошло
«включение сигнала» механизмов мужской стерильности, можно получить
различные типы мужской стерильности, которые классифицировали на 4 группы
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12