Треххозяйний тип розвитку характерен усім Ixodinae і значної частини Ambluomminae. Кліщі знаходяться на хазяїні тільки під час харчування. При гнездово-норовом паразитизмі можливості зустрічі з хазяїнами обмежені простором чи нори гнізда, і кліщі здебільшого харчуються на усіх фазах розвитку на особях одного виду. Прикладами можуть служити Ixodes crenulatus, що паразитує на бабаках у Тянь-Шані, чи Rhipicephalus schulzei, зв'язаний з різними видами степових гризунів і дрібних хижаків.
У пасовищних трьоххазяйних видів личинки і німфи звичайно харчуються на дрібних ссавцях, чи птахах, рідше, на рептиліях, а статевозрілі особи -- на більш великих тваринах. Класичним прикладом подібного циклу служить розвиток Ixodes ricinus і Iх. persulcatus, що харчуються в статевонезрілих фазах на дрібних гризунах, комахоїдних і птахах, тоді як дорослі кліщі особливо часто зустрічаються на худобі, диких копитних, зайцях і їжаках. Подібне чергування хазяїнів у мешканця пустельних стацій Hyalomma asiaticum, a також у присвячених переважно до степових і лугових стацій видів роду Dermacentor, де хазяїнами личинок і німф служать гризуни, а статевозрілих форм -- худоба і дикі копитні.
При двухазяйним циклі личинка, закінчивши кровосмоктання, залишається прикріпленої до хазяїна, линяє тут же на німфу, і кліщ відпадає по закінченні нимфального харчування. Двухазяйний розвиток найчастіше спостерігається в паразитів копитних тварин (Rhipicephalus bursa, Hyalomma detritum, Ну. anatolicum), причому як статевонезрілі фази, так і дорослі кліщі паразитують на одному чи близьких видах. Лише в двухазяйного кліща Ну. plumbeum личинки і німфи харчуються на птахах і гризунах, а імаго -- на копитних.
Рис. 1.1 Схема типів паразитизму в іксодових кліщів: I -- дорослі кльоші; OV -- яйця; L -- личинки; N -- німфи
Найбільш пристосовані до паразитування на бродячих тваринах кліщі з однохазяйнним циклом розвитку, коли на тілі хазяїна відбуваються обидві линьки і відпадає самка, що наситилася. Подібний тип розвитку характерен усім видам роду Boophylus і деяким видам з роду Hyalomma (Ну. scupense). Однак в останнього виду велике число німф по насиченні відпадає з хазяїна і нормально линяє на імаго, так що в Ну. scupense частини особей може бути характерен і двухазяйний тип розвитку. Слід зазначити, що типи розвитку в деяких видів іксодових кліщів змінюються під впливом навколишніх умов.
Запліднення самок відбувається частіше на хазяїні і, як виключення, у Зовнішнім середовищі. Самка, що наситилася кров'ю, залишає свого хазяїна і, деякий проміжок часу (4--60 днів), відкладає запліднені яйця. До цього часу самки заповзають під залишки рослинності, у тріщини ґрунту, у рослинну підстилку і т.п. Тривалість яйцекладки може затягуватися до 1--2 мес і більш. Тривалість дозрівання яєць і відкладання їх залежать від температури і вологості навколишнього середовища. Найбільш сприятливої є відносна вологість близько 100%. Одна самка відкладає від 200 до 17 тис. яєць (у тропічних видів -- до 30тис.), що визначається поруч причин, у тому числі вгодованістю самки. Недостатньо наситилися самки можуть не відкладати яєць зовсім. Самці після спарювання і самки після відкладання яєць живуть нетривалий час (від декількох днів до місяця) і гинуть.
Розвиток яєць продовжується від 2 до 10 нед і більш, що визначається як видовими особливостями, так і температурою і вологістю. Особливо чуттєві яйця до коливань вологості. Так, наприклад, у кліщів lx. persulcatus розвиток личинок і вихід їх з яєць припиняються при зниженні вологості повітря до 90%, а при вологості 65% вони гинуть. Занурення у воду не припиняє розвиток яєць (хоча воно сповільнюється), і після витягу з води вони розвиваються звичайно. Терміни розвитку личинок і німф також залежать від температури і вологості повітря і коливаються від 1 до 4 нед і більш. Для переходу в наступну фазу розвитку личинкам і німфам необхідно кровосмктання. Личинки і німфи, як і яйця, добре переносять затоплення і до 1 мес можуть знаходитися під водою.
У природі час розвитку кліщів різних видів неоднаково, тому що в цикл розвитку їх включаються сезонні діапаузи, що виявляються на різних фазах розвитку, що визначається екологічними умовами, у яких знаходяться кліщі. У залежності від тривалості розвитку і кількості діапауз розвиток іксодових кліщів може здійснюватися по однорічному, двурічному і трирічному циклам, а в деяких видів -- і по чотирирічному.
При однорічному циклі розвитку кліщі на усіх фазах розвитку паразитують у теплий період одного року, діапауза буває в дорослих кліщів (чи німф). Такий цикл розвитку спостерігається звичайно в південних видів кліщів. Дворічний цикл характеризується тим, що в перший рік паразитують личинки і німфи, у другий -- імаго, діапауза буває в німф і імаго (кліщ D. andersoni). При трирічному циклі щороку має місце паразитизм кліщів тільки в одній рухливій фазі розвитку, після чого в них спостерігається діапауза (Ix. ricinus, їх. persulcatus). На півночі в Ix. persulcatus розвиток може затягуватися до 4 років, і, навпаки, на півдні в деяких видів сезонні явища в циклі розвитку можуть і небути, і генерація за генерацією випливає поза зв'язком із сезонами року (Boophylus calcaratus). Тривалість життя імаго до 1--2 років, це ж і термін можливого голодування, але імаго деяких видів живуть і довше, наприклад D. pictus -- до 2--4 років, D. marginatus -- до 3 років. Личинки і німфи живуть і голодують від декількох місяців до 2 років.
Як уже згадувалися, іксодові кліщі є паразитами тимчасовими, і, як правило, імаго знаходяться на тілі своїх хребетних хазяїнів тільки в період кровосмоктання. Ссуть кров самки і самці, а також личинки і німфи (самці деяких видів, наприклад Iх. trianguliceps, не харчуються зовсім). Іксодіди частіше підстерігають свій видобуток не в притулках (хоча є і норові види -- паразити гризунів), а у відкритій природі, у траві і чагарниках. Вони займають звичайно характерну активну позу на кінцях листів, стеблинок, витягнувши і розставивши першу пару ніг з чуттєвим органом Галлера на лапках, готові моментально причепитися до минаючого мимо і тварині, що зачепила рослину, чи людині.
Кліщі можуть і самі виповзати з ґрунту, якщо поблизу їх з'являється об'єкт для кровосмоктання. Наприклад, голодні активні кліщі Iх. persulcatus приблизно з відстані 1 м рухаються убік людини і наповзають на нього, виявлення людини відбувається, мабуть, за допомогою нюху. Більшість видів іксодових кліщів, малорухомих паразитів, що підстерігають, має широке коло хазяїнів різних видів (ссавців, птахів, рептилій), тобто їм властива поліфагія, і тільки деякі норові форми харчуються на хазяїні одного виду (наприклад, кліщ Ix. apronophorus на водяних полівках). Багато видів кліщів дуже охоче нападають на людей.
Знання типу харчування і кола хазяїнів того чи іншого виду кліщів має велике епідеміологічне значення, тому що у випадку передачі збудників якого-небудь захворювання кліщами визначається коло можливих джерел і резервуарів збудників цього захворювання серед тварин, визначаються шляхи можливостей циркуляції збудника в чи природі серед домашніх тварин. Чекання хазяїна-прогодовувача кліщами в природних умовах може бути іноді дуже тривалим і зв'язане з поруч випадків. Тому в процесі еволюції в іксодових кліщів виробився ряд особливостей, що забезпечують їхнє існування і розвиток. Вони, як уже говорилося, здатне харчуватися кров'ю різних тварин і в кожній фазі розвитку харчуються тільки один раз, але ссуть кров порівняно довго, причому одночасно поглинається велика кількість крові; кліщі здатні довгостроково голодувати.
Тривалість харчування самок 6--12 сут, німф -- 3--8 і личинок -- 2--5 сут. Кліщі фіксуються на шкірі тварини за допомогою гипостома, що вводиться в ранку, прорізану хелицерами. Процес фіксації безболісний, тому що при проколі шкіри в ранку зі слиною попадають анестезуючі речовини.
Покриви тіла кліщів сильно розтяжні, до кінця кровосмоктання лінійні розміри їх збільшуються в 10 разів і більш, обсяг -- майже в 300 разів, форма тіла стає яйцеподібної, колір свинцево-сірим. Під час кровосмоктання кліщ не тільки розтягується, але і розвивається, деякі клітки його тіла швидко розмножуються, тканини ростуть. Ця обставина має також визначене епідеміологічне значення, оскільки в заражених збудниками захворювань кліщах (наприклад, збудниками туляремії) у процесі кровосмоктання відбувається розмноження і збудника, і чим довше буде продовжуватися харчування, тим усі в більш зростаючих кількостях збудники будуть надходити в кров хазяїна. Тому в першої годинник після фіксації іксодові е кліщі як переносники менш небезпечні (збудників мало), і своєчасне раннє видалення зі шкіри навіть заражених кліщів нерідко може запобігти захворювання (якщо і вводиться, те мала доза збудника).
Звідси важливою мірою профілактики захворювань, переданих іксодовими кліщами, є періодичні само- і взаімоогляди в місцях поширення іксодід для раннього їхнього виявлення і видалення з тіла. Як відомо, аргасові кліщі заражають спірохетозом у першу хвилину кровосмоктання. Однократне харчування кліщів" на кожній фазі розвитку є чинником, що порівняно обмежує поширення збудників інфекційних захворювань. Заражається збудником кліщ на одній фазі, а здатної передати збудників стає тільки наступна фаза, за умови наявності трансфазовий чи трансоваріальної передачі збудника. Наприклад, вірусом кліщового енцефаліту заражається німфа кліща, харчуючи на бурундуках, а людині збудник може бути переданий тільки імаго.
Активні і харчуються дорослі форми частіше у весняно-літній період, у деяких видів спостерігається активність навесні і, у трохи меншому ступені, восени. Харчуються кліщі вдень і вночі. Личинки і німфи активні і харчуються частіше влітку.
Самостійні активні міграції в іксодових кліщів практично відсутні. Розсіювання їх у природі зв'язано з харчуванням і здійснюється тваринами-хазяїнами, яких кліщі залишають у різний час у різних місцях.
Іксодіди зустрічаються на різних територіях від північної границі лісової зони до екватора, причому при просуванні до півдня розмаїтість видів стає усе великим. Окремим видам властива приуроченість до визначених ландшафтів і місць життя. Слід зазначити, що не виключається можливість замету деякими тваринами, особливо птахами, у ті чи інші ландшафти не властивих їм видів кліщів. Іксодові кліщі заселяють різні біотопи в природі: рослинну підстилку, траву, чагарники, тріщини ґрунту, поверхневі шари її, ущелини під каменями; норові форми є частіше постійними мешканцями нір чи гризунів інших тварин. Активні голодні кліщі знаходяться на траві, чагарниках у позі чекання.
За деякими виключеннями, іксодові кліщі в населених пунктах не живуть і можуть бути тільки випадково занесені туди домашніми тваринами. Кліщ Rhipicephalus sanguineus в усі рухливі фази розвитку паразитує на собаках, є мешканцем населених пунктів, живе в тріщинах стін надвірних будівель, у тріщинах ґрунту, у смітті на території садиби, але цей кліщ зустрічається в природі, наприклад у притулках дикобразів.
Найважливішою особливістю іксодід є нерівномірність, мозаїчність розподілу їхній по площі того чи іншого ландшафту, що визначається сукупністю ряду причин, з яких найбільше значення має фактор харчування, тобто наявність хазяїв-прогодовувачів на тій чи іншій території. Крім цього мають значення характер рослинності, особливості підстилки ґрунту, ступінь її зволоженості, вплив діяльності людини (оранка і т.п.). Але за інших рівних умов основним фактором, що визначає поширеність іксодових кліщів, є наявність тварин-прогодовувачів. Для імаго іксодід відкритих просторів у ролі таких прогодовувачів виступають дикі і доашні копитні і, у меншому ступені, хижаки і птахи. Тому в природі іксодові кліщі знаходяться не усюди, а в основному в місцях, зв'язаних з місцем життя тварин -- прогодовувачі імаго (прогодовувачі личинок і німф поширені більш широко і практично завжди є там, де є прогодовувачі імаго). Такими стаціями в необжитих, мало відвідуваних людиною територіях є місця годівлі, відпочинку, водопою диких копитних -- лосів, оленів, козуль, кіз, джейранів і т.п., а також тропи (у тайзі, лісі), по яких ці тварини пересуваються. Уздовж троп іксодових кліщів іноді збирається в 10--14 разів більше, ніж на відстані 5--10 м від них у глибині тайги. На освоєних людиною територіях це будуть пасовища домашньої тварин (великої і дрібної рогатої худоби, верблюдів, коней і т.п.).
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9
